伊利湖中入侵性圆鲈鱼（Neogobius melanostomus）背眼斑大小的异速生长与性别差异

《Journal of Great Lakes Research》：Allometric scaling and sexual variation in dorsal eyespot size of invasive round goby ( Neogobius melanostomus) from Lake Erie

　　

摘要

圆鳍鼠鱼（Neogobius melanostomus）是一种入侵性底栖鱼类，自20世纪90年代初引入以来已在劳伦蒂安五大湖地区广泛传播。虽然其背鳍上的显著黑眼斑是该物种的特征之一，但关于眼斑形态的变异及其潜在生态意义知之甚少。我们量化了从伊利湖及其宾夕法尼亚河流域采集的圆鳍鼠鱼背鳍和胸鳍上眼斑的出现情况，并评估了背鳍眼斑面积的异速生长特性。鱼类被测量、鉴定性别并拍摄照片，然后利用数字图像分析方法测量背鳍眼斑面积。结果显示，背鳍眼斑面积与体长之间存在强烈的正相关关系，其异速生长指数明显高于等速生长预期。经过考虑体长因素后，雄性和雌性鱼类的背鳍眼斑面积没有显著差异。此外，两性鱼类的背鳍和胸鳍眼斑出现情况也不存在差异。这些发现表明，背鳍眼斑在圆鳍鼠鱼中是一个普遍存在且会显著增大的特征，而不仅仅是身体生长的简单结果。这一模式支持了背鳍眼斑在两种性别中都具有功能性生态作用的假设。本研究首次定量评估了圆鳍鼠鱼的背鳍眼斑异速生长特性，并为未来研究这一显著特征的生态和进化意义奠定了基础。

引言

非本地物种在新栖息地的建立受到多种机制的促进，包括物种本身的固有特性和外部因素。许多在新栖息地建立下来的入侵物种相比本地物种具有更强的竞争力、更快的生命周期和更高的繁殖能力（Karatayev等人，2009年）。此外，入侵种群中繁殖压力的增加和遗传多样性的提高有助于防止奠基者效应，从而在新栖息地中稳定建立（Johnston等人，2009年；Lockwood等人，2005年）。在新栖息地中消除捕食压力也有助于非本地物种的建立。所谓“敌人释放假说”认为，非本地栖息地中自然捕食者和寄生虫的消失为新的种群建立提供了条件（Brian和Catford，2023年；Gendron等人，2012年；Keane和Crawley，2002年；Liu和Stiling，2006年；Maron和Vilà，2001年；Michelan等人，2023年）。在入侵初期，当地捕食者和寄生虫对入侵物种的陌生感降低了捕食压力，可能有助于入侵物种的成功和扩散（Brian和Catford，2023年；Keane和Crawley，2002年；Liu和Stiling，2006年；Maron和Vilà，2001年；Michelan等人，2023年）。然而，长期来看，捕食压力的降低对已建立物种的扩散影响尚不清楚，因为本地捕食者和寄生虫可能会随时间捕食这些入侵者（Diller等人，2014年；Narimanov等人，2021年）。例如，在小开曼岛水域，入侵的狮子鱼（Pterois volitans）被本地的拿骚石斑鱼（Epinephelus striatus）和护士鲨（Ginglymostoma cirratum）捕食（Diller等人，2014年）。在圆鳍鼠鱼（Neogobius melanostomus）入侵五大湖后，也观察到了当地捕食者对入侵物种的类似适应现象（Azim等人，2011年；Hogan等人，2007年；Johnson等人，2005年；King等人，2006年；Kwon等人，2006年；Ng等人，2008年）。

圆鳍鼠鱼原产于里海-黑海地区，包括黑海、亚速海和里海流域。20世纪90年代，它们通过集装箱船的压载水被引入五大湖（Miller，1986年）。这些鱼类的贪婪本性以及先前已经在五大湖中建立的斑马贻贝（Dreissena polymorpha）（圆鳍鼠鱼的天敌）促进了它们的扩散（Johnson等人，2005年）。此外，圆鳍鼠鱼的生态适应性和在本地及入侵种群中的形态变异也促进了它们的成功（Dashinov等人，2020年；Simonovi?等人，2001年）。2002年，估计伊利湖西部圆鳍鼠鱼的数量约为99亿条，但最近的估计表明数量已有所下降，表明在初期增长后达到了一个平衡状态（Johnson等人，2005年；Roseman和Riley，2009年；Young等人，2010年）。从那时起，圆鳍鼠鱼扩散到了周围的支流中，在那里与本地底栖鱼类争夺资源（Glenn和Pennuto，2023年；McAllister等人，2022年；Pennuto等人，2010年；Phillips等人，2003年；Poos等人，2010年）。鉴于五大湖中的估计种群数量，圆鳍鼠鱼已被视为归化物种，因为它们已经融入了当地的食物网（Kornis等人，2012年）。

如今，圆鳍鼠鱼已成为五大湖中许多本地鱼类、鸟类和蛇类的常见猎物。小口黑鲈（Micropterus dolomieu）、沃利鱼（Sander vitreus）、岩石鲈（Ambloplites rupestris）、黄鲈（Perca flavescens）以及其他食鱼鱼类都以不同年龄阶段的圆鳍鼠鱼为食（Azim等人，2011年；Brownscombe和Fox，2013年；Johnson等人，2005年；King等人，2006年；Kwon等人，2006年；Ng等人，2008年）。实际上，在从伊利湖采集的鱼类样本中，73.3%的小口黑鲈的食谱中含有圆鳍鼠鱼（Crane和Einhouse，2016年）。伊利湖水蛇（Nerodia sipedon insularum）这种以前受到威胁的物种在圆鳍鼠鱼入侵后数量有所回升，因为它们学会了捕食这种鱼类，大大扩展了食物来源（King等人，2006年）。本地物种对圆鳍鼠鱼的捕食在五大湖生态系统中变得至关重要，特别是在伊利湖，随着圆鳍鼠鱼和斑马贻贝的建立，食物链的能量基础从浮游生物为基础转变为底栖生物为基础（Azim等人，2011年；Corkum等人，2004年；Hecky等人，2004年；Johnson等人，2005年；King等人，2006年；Kwon等人，2006年；Ng等人，2008年）。虽然最初敌人释放可能是圆鳍鼠鱼在该栖息地成功的原因之一，但目前的捕食压力已成为控制伊利湖圆鳍鼠鱼数量的主要因素，并可能对该物种的抗捕食防御机制产生影响。

圆鳍鼠鱼在五大湖中可以通过其背鳍上的眼斑与其他本地底栖鱼类区分开来（Berg，1948年；Crossman等人，1992年；Marsden和Jude，1995年；Miller，1986年）。眼斑由不同颜色的同心环组成，看起来类似于生物体或较大物种的眼睛。关于眼斑的功能，科学文献中有不同的理论（表1）。这些理论包括眼斑可能具有抗捕食作用（例如，威慑捕食者和转移攻击方向）、促进种内交流（例如，性信号或物种识别），或者是一种非适应性的发育副产品。这些假设并不相互排斥，眼斑可能通过同时减少捕食和促进同种间互动而具有适应性价值。眼斑在不同生物体和环境中在面积、位置、形状和颜色上存在差异（Blest，1957年；Meadows，1993年；Mizuno等人，2024年；Neudecker，1989年；Poulton，1890年；Stevens，2005年；Stevens和Ruxton，2014年）。圆鳍鼠鱼身上的眼斑可能在其入侵五大湖的过程中起到了重要作用，并可能在其继续适应非本地栖息地的过程中起到了选择作用。事实上，我们注意到伊利湖宾夕法尼亚水域的一些圆鳍鼠鱼在背鳍和胸鳍上都有眼斑。文献中很少记录非本地种群中胸鳍眼斑的存在，但这可能是对入侵栖息地中新压力的一种反应。了解入侵物种在新环境压力下的快速表型变化非常重要，因为这些变化可能会改变入侵物种在入侵食物网中的作用以及相关的管理策略（Dunlop等人，2018年；Gillis和Walsh，2017年；Mushegian等人，2021年）。为了更好地理解伊利湖圆鳍鼠鱼背鳍和胸鳍眼斑的进化，需要更多关于胸鳍眼斑的分布情况以及个体间背鳍眼斑面积变化的信息。因此，本研究的目的是记录圆鳍鼠鱼背鳍眼斑面积的变化以及同时具有背鳍和胸鳍眼斑的个体比例。具体来说，研究人员从伊利湖及其六条支流的宾夕法尼亚水域收集了圆鳍鼠鱼，以记录眼斑的频率和大小变化。

章节片段

圆鳍鼠鱼的采集

圆鳍鼠鱼来自宾夕法尼亚州的六条支流，包括Raccoon Creek、Elk Creek、Trout Run、Walnut Creek、Fourmile Creek和Sixteenmile Creek，以及Presque Isle Bay内的四个地点（South Pier、Dobbins Landing、Holland Street Pier和Chestnut Street Pier），还有伊利湖主体中的一个地点（“Main Lake”；图1）。采集时间分别为2022年5月16日至7月22日和2023年6月19日至8月18日（宾夕法尼亚鱼类和船只委员会许可证编号）

圆鳍鼠鱼背鳍和胸鳍上眼斑的存在

2022年和2023年，共从所有采样地点收集并分析了1011条圆鳍鼠鱼（ESM表S1）。在收集的圆鳍鼠鱼中，834条具有背鳍或胸鳍眼斑，或同时具有两种眼斑。在检查眼斑出现的834条性成熟的个体中，229条（27.5%）为雌性，605条（72.5%）为雄性（ESM表S1）。眼斑组合在两性之间的分布相似。在雌性中，62.9%同时具有背鳍和胸鳍眼斑，25.3%

圆鳍鼠鱼背鳍和胸鳍上眼斑的存在

圆鳍鼠鱼背鳍上的眼斑是该物种的显著特征，在多个地区的非本地种群中高度保守（Berg，1948年；Crossman等人，1992年；Leslie和Timmins，2004年；Marsden和Jude，1995年；Miller，1986年）。然而，并非所有圆鳍鼠鱼种群的所有个体都具有这种背鳍眼斑（表3）。我们观察到的无眼斑个体的频率（14%）介于已报告的入侵种群平均水平之间。

结论

自20世纪90年代引入以来，圆鳍鼠鱼已在五大湖广泛扩散，并成为本地食物网的重要组成部分，尤其是在伊利湖及其支流中。我们的研究表明，背鳍眼斑面积与体长之间存在强烈的正相关关系，表明这种特征是由选择性而非简单的等速生长形成的。雄性和雌性的背鳍眼斑面积具有共同的异速生长关系，且没有显著差异

作者贡献声明

Mallory Causer：写作 – 审稿与编辑，撰写初稿，调查，资金获取，数据管理。Samuel A. Nutile：写作 – 审稿与编辑，撰写初稿，调查。Lynne E. Beaty：写作 – 审稿与编辑，撰写初稿，可视化，监督，资源管理，项目实施，方法论，调查，资金获取，正式分析，数据管理，概念化。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们想感谢Jason Chen、Gregory Lemke、Keri Saulino、Adam Simpson、Oli Tilton、Ann-Marie Millunzi、Jessica Pengilly、Noah Janes、Brooke Johnston、Amanda Mullen、Haley Altadonna、Holden Cooper、Hannah Phillips和Tyler Stickles在本次研究中帮助收集圆鳍鼠鱼。我们还要感谢John Janssen提出的建议，这些建议大大提高了手稿的质量。本研究是在宾夕法尼亚鱼类和船只委员会的许可下进行的

Mallory Causer|Samuel A. Nutile|Lynne E. Beaty

宾夕法尼亚州立大学 – The Behrend学院，1 Prischak大楼，4205 College Drive，Erie，PA 16563，美国