《Agronomy》：Yield Performance and Genotype × Environment Interaction of Elite Rye Germplasm Selected from a Greek Landrace Under Mediterranean Conditions
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黑麦（Secale cereale L.）地方品种是遗传多样性的重要来源，持续为高产且适应性强的品种开发提供宝贵机会。尽管其育种潜力巨大，但关于从异质地方品种中选育的优良基因型在地中海种植条件下的田间表现和产量稳定性，目前知之甚少。本研究将十五个
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黑麦（Secale cereale L.）地方品种是遗传多样性的重要来源，持续为高产且适应性强的品种开发提供宝贵机会。尽管其育种潜力巨大，但关于从异质地方品种中选育的优良基因型在地中海种植条件下的田间表现和产量稳定性，目前知之甚少。本研究将十五个在无竞争条件下从传统希腊地方品种“Vevi”中选育的优良黑麦半同胞家系（half-sib families），连同原始群体和商业品种‘Dukato’，在三个对比鲜明的地中海环境中进行了评估。研究目标是评估其农艺表现，探究基因型×环境互作，并利用AMMI和GGE双标图分析，辅以十六种参数和非参数稳定性指数，鉴定兼具高产与广适性的优良种质。研究记录了籽粒产量、种子蛋白含量、株高和抽穗天数。广义遗传力（H2）持续较高（H2 = 0.95–0.99），而环境条件解释了观测表型变异的大部分。籽粒产量与株高呈正相关（r = 0.651，p < 0.01），与抽穗天数呈负相关（r = –0.703，p < 0.01）。在评估的遗传材料中，G9和G11兼具高生产力和跨环境稳定表现，而G6产量最高，但更适应有利环境。不同稳定性分析之间的高度一致性增强了对家系排序和选择的信心。总体而言，研究结果凸显了传统希腊黑麦地方品种“Vevi”的重要育种价值，并证明将多环境测试与互补稳定性分析相结合，可为鉴定具有高产潜力和广泛适应地中海环境的优良黑麦基因型提供有效框架。
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一、研究背景与问题提出
黑麦（Secale cereale L.）是欧洲重要的谷类作物，占全球黑麦产量的约79.8%。尽管黑麦种植面积在近几十年有所下降，但自2011年以来产量波动加剧，这与气候变异性增加以及消费者对更健康、更可持续食品需求的变化密切相关。黑麦具有突出的耐寒性、耐贫瘠沙质酸性土壤的能力、对多种病害的遗传抗性，以及在低肥料和低农药投入下的高生物量生产能力，其碳足迹低于小麦。此外，黑麦营养丰富，富含酚类化合物、植物甾醇、苯并噁嗪类化合物和烷基间苯二酚等成分，以及阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖和果聚糖等膳食纤维成分，定期食用与降低2型糖尿病、心血管疾病和多种癌症风险相关。
黑麦是唯一以异花授粉为主的主要小粒谷类作物，其生殖系统受多等位基因S和Z位点控制的配子体自交不亲和机制调控，促进了异交并维持了群体内高水平的遗传多样性。这一生物学特性形成了两种主要育种类型：遗传异质的群体品种和遗传一致的杂交品种。群体品种（包括传统地方品种和改良开放授粉品种）保留了大量的群体内遗传变异和局部适应性性状，通常是在多样的农业生态条件下经有限的正规选择维持的。相比之下，杂交育种自20世纪70年代在德国引入以来，通过杂种优势大幅提高了黑麦的产量潜力，并逐渐取代了许多主要黑麦种植区的群体品种。然而，杂交品种在严重气候胁迫下并不总是优于群体品种，在不利年份可能表现不如当地适应性群体。
选择效率对于低遗传力的复杂性状（如籽粒产量）而言，当测试环境与目标生产环境差异较大时会下降：基因型×环境互作降低了环境间的遗传相关性，使得在目标环境中直接选择比在对比条件下间接选择更有效。因此，针对边缘或易受胁迫环境的基因型应在可比条件下进行选择和评估。尽管已有先例，但尚无研究将基于蜂巢设计的群体内选择与多环境、多性状评估相结合应用于地中海黑麦地方品种。希腊黑麦群体‘Vevi’原产于希腊西北部，最近已完成分子水平鉴定，为解决这一空白提供了代表性材料。本研究旨在利用其保留的表型多样性，在超低种植密度和低投入条件下进行选择，选择标准同时涵盖籽粒产量、稳定性和籽粒蛋白含量，并在对比环境中进行严格评估。
二、研究内容与主要结论
本研究的具体目标包括：在超低种植密度和无竞争条件下通过蜂巢选择表征‘Vevi’地方黑麦群体内保留的表型变异；鉴定兼具高产、稳定表现和可接受籽粒蛋白含量的半同胞家系；利用AMMI、GGE双标图以及八种参数和八种非参数稳定性模型，量化三个对比环境中的基因型×环境互作和稳定性；建立适用于地中海及其他类似边缘、资源有限生产区域中其他未充分表征的地方适应性黑麦群体的参考评估框架。
研究结果表明，传统黑麦群体‘Vevi’保留了足够的表型变异，使得群体内选择能够有效进行，产生了农艺表现改良的优良种质。对选择的明确响应，加上多个选育半同胞家系在原始群体和商业品种之上的优越表现，证实了这一地方适应性种质在地中海条件下的育种价值。籽粒产量主要受环境条件影响，而显著的基因型×环境互作强调了在做出选择决策前需在对比环境中评估育种材料的必要性。在评估的家系中，G9和G11持续兼具高生产力和跨环境稳定表现，而G6和G8表现出特定适应性，为定向品种开发提供了额外机会。
三、主要关键技术方法
研究人员采用蜂巢设计（honeycomb design）非重复方案（NR0），在超低种植密度（1.15株/m2）和100 cm株距条件下对‘Vevi’群体1020株单株进行评估，利用移动环法（moving-ring method）计算环性能系数（CR）进行单株选择。选育的半同胞家系随后在三个环境中采用随机完全区组设计（RCB）进行多环境评估，试验地点包括希腊弗洛里纳（Florina）地区两个生长季（E1：2021–2022，E2：2022–2023）和塞萨洛尼基Thermi地区（E3：2022–2023）。统计分析采用双因素方差分析（ANOVA）、AMMI模型、GGE双标图分析以及十六种参数和非参数稳定性指数（包括Wricke生态价W?2、Shukla稳定性方差σ2?、回归偏差S2d?、变异系数CV?、Kang秩和KR、GE方差分量θ???、AMMI稳定性值ASV?、基因型优越性P?，以及Nassar和Huhn的S?1?、S?2?、S?3?、S???和Thennarasu的NP?1?–NP???统计量），并使用SPSS和GenStat软件进行分析。
四、研究结果
4.1 无竞争条件下的优良种质选择
第一年NR0选择设计的目的是评估‘Vevi’传统黑麦群体中存在的变异程度，并基于多标准选择优良单株。表型变异系数（CV）范围为1.03%至49.02%，其中籽粒产量变异系数最高（49.02%），抽穗天数（1.03%）和种子蛋白含量（7.75%）变异最小。这表明‘Vevi’群体在大多数性状上具有显著的群体内变异，为选择提供了广泛的遗传基础。通过估算单株水平籽粒产量的环性能系数（CR），同时考虑种子蛋白含量和最终株高，选出了十二个高产（HY）植株和三个低产（LY）植株作为对比参照组。选出的单株产量范围为9.59克至101.86克，蛋白含量为16.6%至21.2%，株高为91.8厘米至142厘米，CR值为0.13至6.19。
4.2 选育半同胞家系的多环境评估
方差分析显示，所有五个性状在家系间均存在统计学显著差异。籽粒产量受环境和基因型（p < 0.001）及其互作（p < 0.01）的显著影响。G6产量最高（4.24吨/公顷），其次是G11（3.89吨/公顷）、G8（3.71吨/公顷）和G9（3.68吨/公顷），这四个家系分别超过原始群体‘Vevi’产量25%、14.7%、9.4%和8.5%。原始群体‘Vevi’（G16）表现中等，超过了排名最后的商业品种‘Dukato’（G17）。种子蛋白含量方面，低产家系G14（15.24%）、G15（15.10%）和G13（14.77%）排名靠前，体现了产量与蛋白含量之间的负相关关系。抽穗天数方面，商业品种G17需要176.4天，而选育品系G2仅需170.3天。广义遗传力H2范围为0.95至0.99，表明家系间观测变异主要来源于遗传因素。环境解释了籽粒产量变异的最大比例（49.2%），其次是基因型（16.2%）和基因型×环境互作（11.4%）。Pearson相关分析显示，三月株高与籽粒产量呈显著正相关（r = 0.651），抽穗天数与籽粒产量呈显著负相关（r = ?0.703），抽穗天数与最终株高呈显著负相关（r = ?0.777）。
4.3 AMMI和GGE双标图分析
AMMI方差分析确认环境主效应占籽粒产量总变异的最大比例（SS = 71.53，占总平方和的49.2%）。E1和E3被鉴定为最具区分力的环境，E2最具代表性。在AMMI1双标图中，G9（平均产量3.68吨/公顷）是最稳定的半同胞家系（IPCA1 = ?0.039，IPCA2 = 0.011），其ASV?值为0.049，为所有家系中最低。G11表现优异，兼具高于平均的产量和相对较低的IPCA得分（平均产量3.89吨/公顷，IPCA1 = ?0.144，IPCA2 = 0.159，ASV? = 0.239），显示其跨三个测试环境的广泛适应性。相比之下，G6虽然平均产量最高（4.24吨/公顷），但ASV?值最大，IPCA1和IPCA2得分高负值（分别为?0.564和?0.346），表明其对特定测试条件具有强烈特异性适应而非广适性。G8（平均产量3.71吨/公顷，ASV? = 0.581）显示大的正IPCA2得分（0.375），表明其对E3的特异性适应。GGE双标图的PC1和PC2分别解释了总GGE变异的59.16%和24.53%，合计解释力为83.69%。基于GGE比较双标图，G11排名最佳，其次是G6和G9。
4.4 多稳定性参数揭示的优良种质
使用十六种参数和非参数稳定性指数对籽粒产量的表型稳定性进行了综合评估。结果显示参数与非参数度量在家系稳定性排序上存在部分一致性。G3、G9和G11主导前五名排序，出现频率分别为15/18、17/18和16/18，被鉴定为本评估中最稳定的家系。G1、G5和G17排名最差，频率分别为17/18、12/18和15/18。在两个高产选育家系中，G11和G9在参数和非参数统计量中均表现出一致的稳定性，同时位列籽粒产量前五名并出现在最稳定家系之列。G6、G8和G12的稳定性特征不一致，根据某些参数位列前五而根据其他参数位列后五，表明这些家系与特定环境条件存在差异性互作。Spearman秩相关分析确认了参数与非参数指数之间的部分一致性，组内存在显著正相关。平均籽粒产量与GGE秩（r = ?0.966）、P?（r = ?0.980）、KR（r = ?0.763）、S???（r = ?0.789）、NP?2?（r = ?0.922）、NP?3?（r = ?0.752）和NP???（r = ?0.750）呈强负相关，表明高产家系往往在多个稳定性指数上排名更佳。
五、讨论总结与研究结论
讨论部分指出，原始群体‘Vevi’（G16）超过商业品种‘Dukato’（G17），强调了地方适应性种质的农艺价值，这与之前关于黑麦地方品种作为品种改良遗传多样性宝贵库的研究一致。高产品系持续优于低产组，确认了在异质黑麦群体内选择可实现实质性遗传增益。籽粒产量与蛋白浓度之间的负相关关系与谷物中常见的稀释效应一致，但最佳产量材料G6保持了14.20%的籽粒蛋白浓度，处于黑麦典型记录范围内，表明地方品种内选择提高产量不一定导致蛋白浓度不可接受的降低。三月株高与籽粒产量的正相关表明早期营养发育与较高生产力相关，早期活力可改善土壤覆盖、辐射捕获和杂草竞争能力。籽粒产量与抽穗天数的负相关表明早抽穗材料在测试环境中普遍表现更好，这可能与减少灌浆期末端高温和水分亏缺的暴露有关。环境条件解释了除种子蛋白浓度外所有性状表型变异的最大比例，确认气候和土壤因素是三个测试环境中表型表达的主要决定因素。AMMI和GGE双标图分析以及十六种参数和非参数稳定性统计量产生了大体一致的基因型表现评估。G9和G11兼具竞争性籽粒产量和跨三个测试环境的稳定表现，而G6和G8分别对‘Vevi’环境（E1）和代表性地中海环境（E3）表现出特异性适应。Spearman秩相关分析进一步阐明了稳定性统计量之间的关系，显示强调农艺表现的度量与主要描述统计稳定性的度量之间存在区别，确认一个基因型可能因为在高或低产量水平上表现一致而在统计上稳定，稳定性统计量不应独立于平均表现进行解释。
研究结论为：传统黑麦群体‘Vevi’保留了足够的表型变异，使得群体内选择能够有效进行，产生了农艺表现改良的优良种质。对选择的明确响应，加上多个选育半同胞家系在原始群体和商业品种之上的优越表现，确认了这一地方适应性种质在地中海条件下的育种价值。籽粒产量主要受环境条件影响，而显著的基因型×环境互作强调了在做出选择决策前需在对比环境中评估育种材料的必要性。在评估的家系中，G9和G11持续兼具高生产力和跨环境稳定表现，而G6和G8表现出特定适应性，为定向品种开发提供了额外机会。AMMI、GGE双标图与互补稳定性统计量之间的高度一致性增强了对半同胞家系排序的信心，支持这些方法在本研究条件下可靠评估黑麦种质的联合使用。总体而言，研究结果表明传统黑麦群体‘Vevi’仍然是遗传变异的重要来源，地方适应性群体内的选择可直接促进高产稳定黑麦品种的开发。本研究所用的研究框架为评估未充分表征的地方黑麦种质提供了可转移的方法，增强了其针对特定目标环境培育设计型品种的潜力。
