《Acta Oecologica》：The role of cold stratification duration in the germination of carnivorous plants under changing environmental conditions
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•研究了两种濒危茅膏菜物种在不同低温层积时长条件下的发芽效率。•模拟"冬季热浪"的中断式低温层积显著提高了种子发芽率。•较短的层积时间有利于圆叶茅膏菜（Drosera rotundifolia），而中茅膏菜（D. intermedia）在较长层积后发芽率更高。•当地环境因素影
• 研究了两种濒危茅膏菜物种在不同低温层积时长条件下的发芽效率。
• 模拟"冬季热浪"的中断式低温层积显著提高了种子发芽率。
• 较短的层积时间有利于圆叶茅膏菜（Drosera rotundifolia ），而中茅膏菜（D. intermedia ）在较长层积后发芽率更高。
• 当地环境因素影响了发芽反应，凸显了制定针对性保护策略的必要性。
• 研究结果阐明了泥炭地物种对气候变化的适应机制，并为生物多样性保护提供了参考。
引言 全球温度变化与气候变化是两个相关但不同的概念：前者指天气和纬度温度梯度的变化，后者则指包括温度以外的多种因素在内的长期变化趋势。气候变化是一个在地球历史上持续发生的动态过程；然而，当前的变化速率是前所未有的，给生物多样性带来了严峻挑战（IPCC等，2023；Steffen等，2018）。气候的快速变化，即使幅度不大，也可能比缓慢的大规模变化对生态系统造成更大的损害。
泥炭地是受气候变化影响最脆弱的生态系统之一，因为它们依赖于稳定的水文和温度条件（Bu等，2011；Günther等，2020）。这些湿地对于减轻气候变化影响、保护生物多样性、降低洪水风险以及提供安全的饮用水至关重要。作为全球最大的自然陆地碳汇，泥炭地储存的碳量超过所有其他植被类型的总和（Gorham，1991；Yu等，2010）。它们在气候调节中的作用是双向的：泥炭地既依赖于水分和温度来维持其稳定性，同时也影响着全球碳循环。尽管泥炭地仅覆盖地球表面的3%，但其储存的碳量却是覆盖地球30%面积的森林的两倍（Gorham，1991；Rydin和Jeglum，2006）。然而，气候变暖通过改变植物群落结构（Weltzin等，2003）、降低土壤湿度（Moore，2002）以及改变水文和微气候条件（Weltzin等，2000）来影响泥炭地。这些变化不仅威胁生物多样性，还会通过释放储存的碳加剧全球变暖（Abdalla等，2016）。
排放泥炭地可能会初期减少甲烷排放，但会加速二氧化碳排放，释放出储存数千年的碳。这种变化具有深远的意义，因为二氧化碳在大气中存留的时间远长于甲烷（Waddington等，2015）。尽管在欧洲许多地方已经启动了退化泥炭地的恢复工作，但这是一个漫长而复杂的过程。在重新自然化过程中形成的次生生态系统需要持续的人工干预，而且完全恢复其生态功能的可能性不大（Vasander等，2003）。因此，保护完整的泥炭地对维护生物多样性和减缓气候变化的长期影响至关重要。
受气候变化影响最严重的物种之一是那些对栖息地要求高度特化的物种。食虫茅膏菜（Drosera intermedia 和Drosera rotundifolia ）就是这类物种的典型代表，它们依赖稳定的水文和气候条件来生存（Baranyai和Joosten，2016；Crowder等，1990；Ellison和Adamec，2018）。D. intermedia 在欧洲部分地区出现了区域性的下降趋势（Baranyai和Joosten，2016），在波列谢卢布林斯基等地区，它已被认为在区域内属于易危物种，这在近期的地方保护评估中已有报告（Sender等，2022）。尽管D. rotundifolia 在欧洲、亚洲和北美洲的分布范围更广（Ellison和Gotelli，2009），但它同样面临泥炭地退化和气候变化的局部压力。冬季气温升高和缺乏持续冻结条件——这些都是气候变化的直接后果——可能会干扰低温层积过程，并增加温暖期提前发芽的风险，这两者都可能对茅膏菜幼苗的存活产生负面影响（Crowder等，1990）。
低温层积是一种打破休眠的过程，对于协调Drosera 种子发芽与季节条件至关重要。该过程涉及将种子暴露在低温下持续一定时间，模拟冬季条件，以防止在温暖期提前发芽，并使发芽时间与有利的春季条件相一致（Baskin和Baskin，2014）。发芽时间对茅膏菜尤其关键，因为它影响生长季初期的繁殖成功（Finch-Savage和Leubner-Metzger，2006）。然而，冬季气温升高可能会扰乱这一过程，威胁这些物种的物候和长期生存（Donohue等，2005）。
尽管先前的研究已经探讨了其他茅膏菜物种（如Drosera anglica ）在不同温度和光照条件下的发芽需求（Baskin等，2001；Crowder等，1990），但关于D. intermedia 和D. rotundifolia 中低温层积的作用知之甚少。在气候变化持续加剧的背景下，这一知识缺口尤为令人担忧，因为它限制了我们预测这些物种对环境变化的适应能力。
在本研究中，我在旨在模拟气候变化影响的实验条件下考察了D. intermedia 和D. rotundifolia 种子的发芽反应。具体而言，我以温度变化作为更广泛气候变化中的一个组成部分，使用20世纪50年代的历史气候数据——当时这些物种在波列谢卢布林斯基地区数量众多——来分析冻结天数的长期趋势。随着冬季气温升高，种子过早打破休眠并在冬季中期温暖期发芽的风险日益增加。这种提前发芽发生在春季条件尚未变得有利之前，可能会因霜冻伤害或水分胁迫导致幼苗高死亡率（Donohue等，2005）。我假设较短的低温层积时间会提高发芽成功率——定义为层积后条件下发芽种子的比例——从而可能增强这两种物种在较温暖冬季条件下的再生能力。通过将发芽数据与近期气候趋势进行比较，我旨在评估当前的冬季条件（作为气候变化的一部分）是否仍适合Drosera 种子发芽，并探讨这些变化如何影响敏感的泥炭地物种。
章节摘要 材料与方法 为测试不同层积温度的影响，分析了该地区1956至1967年以及2007至2017年的历史气候数据（
meteoblue.com ，数据检索日期为2022年12月10日）。基于这些数据，确定了低于零度的天数。温度值指的是近地表面记录的日最低气温。在自然条件下，种子通常被积雪覆盖所隔热，可以起到缓冲极端气温骤降的作用。
按层积类型的发芽反应 在所有处理条件下，共有755株幼苗发芽，占所用3810粒种子的19.8%。发芽成功率受低温层积类型的强烈影响。
经中断式低温层积处理的种子发芽率显著高于连续层积处理的种子（中断式层积平均发芽率为36.2% ± 47.7%，连续层积平均发芽率为10.0% ± 40.7%）（Mann–Whitney U = 1,565,784，p < 2.2e-16）（图2，见补充表1）。
在Drosera rotundifolia 中，中断式层积导致
讨论 在气候变化背景下，了解温度波动对种子发芽和植物适应的影响对于有效的生物多样性保护至关重要。本研究与现有文献相符，这些文献强调将气候变化考量纳入栖息地保护和管理策略的重要性（Hansen和Hoffman，2011）。温度作为影响生命周期的最关键因素之一，在植物的适应过程中发挥着重要作用
结论 在持续的气候变化背景下，种子发芽效率和物种特异性的适应反应对于敏感栖息地中植物种群的保全和管理至关重要。本研究表明，中断式低温层积——模拟短期冬季升温事件——显著提高了圆叶茅膏菜（Drosera rotundifolia ）和中茅膏菜（D. intermedia ）的发芽率，增幅高达60%。这些发现表明，食虫植物的种子可能表现出
资金 本研究作为科学和研究项目"共同保护生物多样性"以及卢布林煤炭盆地环境保护研究与行动基金下题为"普列斯基国家公园泥炭沼泽植物多样性丰富——主动保护"项目的一部分开展。本工作由卢布林煤炭盆地环境保护研究与行动基金 （Fundusz Badań i Dzia?ań na rzecz Ochrony ?rodowiska na obszarze）资助
利益冲突声明 作者声明，他们不存在已知可能影响本论文报告工作的竞争性经济利益或个人关系。
致谢 我衷心感谢Magda Garbowski博士在实验规划方面提供的宝贵支持，以及她在确定主要研究目标方面给予的指导。她的专业知识和深思熟虑的见解对本研究的成功设计和实施至关重要。波列谢国家公园的实地研究是在波列谢国家公园颁发的第25/2024号研究许可证下进行的。
Joanna Sender
