《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Trade-offs between flowering and nesting resources as well as landscape context influence ground-nesting bees in perennial flower fields
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研究人员通过直接定位巢穴和鉴定建巢雌蜂的方式，研究了多年生花田（perennial flower fields）中地面筑巢蜂（ground-nesting bees）的筑巢行为。研究在德国下萨克森州（Lower Saxony）的12块多年生花田中进行，这些花田
研究人员通过直接定位巢穴和鉴定建巢雌蜂的方式，研究了多年生花田（perennial flower fields）中地面筑巢蜂（ground-nesting bees）的筑巢行为。研究在德国下萨克森州（Lower Saxony）的12块多年生花田中进行，这些花田种植了包含33种区域原生植物的高多样性本地种子混合物。研究发现，较高的裸土可用性（bare ground availability）对巢穴密度（nest density）和物种丰富度（species richness）具有显著的正向影响，而较高的花盖度（flower cover）则与较低的巢穴密度和物种丰富度相关。花盖度与裸土可用性之间存在负相关关系，表明开花植物植被覆盖土壤，从而限制了裸土的可得性，形成了开花资源与筑巢资源之间的权衡。与预期相反，粉砂质土壤（silty soils）上的巢穴密度和物种丰富度显著高于壤质土壤（loamy soils），但研究人员未发现土壤质地通过影响裸土可用性而产生的间接效应。此外，花田周围500米范围内的开阔半自然栖息地（open semi-natural habitats, SNH）比例显著提高了巢穴密度，但对物种丰富度没有显著影响。研究人员利用结构方程模型（structural equation model, SEM）检验了各变量的直接和间接效应，本研究首次揭示了当地栖息地条件和景观背景对多年生花田中地面筑巢蜂筑巢活动的综合影响。研究结果强调了在设计和实施农业环境气候措施（agri-environment-climate measures, AECMs）时，整合筑巢资源需求与觅食资源的重要性，建议通过维持稀疏植被与裸土镶嵌、降低播种密度或早期刈割等管理策略，以及将土壤质地和周围开阔半自然栖息地比例纳入花田选址决策，来提升多年生花田对地面筑巢蜂的保护价值。
**研究背景与科学问题**
野生蜂为农作物和野生植物提供关键传粉服务，同时其筑巢活动还对土壤功能和生物扰动有贡献。然而全球范围内野生蜂的丰度和物种丰富度急剧下降，这与农业集约化、栖息地丧失和化学农药使用密切相关。为应对农业景观中的生物多样性下降，欧盟共同农业政策（CAP）设立了农业环境气候措施（AECMs），其中多年生花田被广泛采用，通过在耕地播种区域原生草本植物混合物，为野生蜂提供持续多样的花资源。然而，筑巢资源与花资源对野生蜂同等重要，绝大多数野生蜂在地面筑巢。现有研究和保护策略长期聚焦于改善花资源供给，而地面筑巢蜂的筑巢需求在多年生花田设计中未获充分关注。因此，多年生花田能否同时提供适宜的筑巢条件，以及当地栖息地特征和景观背景如何影响地面筑巢蜂的巢穴建立和物种组成，是亟待解决的科学问题。
**研究内容与核心发现**
研究人员在德国下萨克森州Northeim县选取12块多年生花田开展实验，其中6块位于粉砂质土壤，6块位于壤质土壤，花田种植了包含33种区域原生植物种子的同一高多样性本地混合物。研究通过直接定位巢穴和鉴定建巢雌蜂，系统调查了当地尺度下裸土可用性、花盖度、土壤质地以及周围500米范围内开阔半自然栖息地（SNH）比例对地面筑巢蜂巢穴密度和物种丰富度的影响。研究共记录227个巢穴，从97个巢穴中捕获114只建巢雌蜂，鉴定出17个物种，隶属于淡脉隧蜂属（Lasioglossum）、地花蜂属（Andrena）、隧蜂属（Halictus）和嗜隧蜂属（Sphecodes），其中包括下萨克森州红名录中濒临灭绝的物种Lasioglossum xanthopus。结果表明，裸土可用性是巢穴密度和物种丰富度最强的正向预测因子；花盖度与巢穴密度和物种丰富度负相关，且花盖度与裸土可用性负相关，形成花资源与筑巢资源的权衡关系；粉砂质土壤的巢穴密度和物种丰富度均显著高于壤质土壤，但土壤质地未通过影响裸土可用性产生间接效应；周围500米内开阔半自然栖息地比例显著提升巢穴密度，但对物种丰富度无显著影响。结构方程模型（SEM）拟合良好，验证了上述直接和间接路径。研究首次证明多年生花田可作为地面筑巢蜂的筑巢栖息地，其有效性强烈依赖于花田的设计和管理方式。
**主要关键技术方法**
研究人员采用样带调查法，在每块花田设置10条50米长、1米宽的样带，每轮调查覆盖500平方米，分三轮（2024年3月至6月）进行系统巢穴搜索。巢穴密度通过人工排查地面上的典型丘状巢口（tumulus形状）记录。为测定物种丰富度，研究使用微型羽化诱捕器（emergence traps）安装在已检测的巢穴上方，捕获归巢或巢内的建巢雌蜂，并由分类学专家鉴定至物种水平。花盖度和裸土可用性采用目测估算百分比。土壤质地通过质地手测法（texture-by-feel method）分类。周围500米缓冲区内开阔半自然栖息地比例通过综合管理与控制系统（IACS）数据结合人工补充制图获取。统计分析采用结构方程模型（SEM），结合广义线性混合效应模型（GLMMs）检验各路径的直接和间接效应。
**研究结果**
**裸土可用性促进巢穴密度与物种丰富度**。结构方程模型显示，裸土可用性显著正向影响巢穴密度（p < 0.001）和物种丰富度（p = 0.004）。开阔无遮蔽的裸土可提高土壤温度和形成较干燥的微气候条件，有利于蜂巢内后代发育和存活。研究还观察到巢穴常建在植被或石头附近，提示完全无植被的裸土并非最优条件，稀疏植被与裸土的组合可能更受偏好。
**花盖度与筑巢资源之间存在的权衡**。花盖度与巢穴密度（p = 0.016）和物种丰富度（p < 0.001）均呈显著负相关，并与裸土可用性负相关（p = 0.034）。生长季后期花盖度升高伴随植被密度和高度增加，导致裸土减少和巢址可用性下降，同时过密过高植被可能妨碍部分蜂种依靠视觉标志定位巢穴，从而降低筑巢适宜性。研究提出季节性的功能转换假设：早春植被低矮稀疏时花田更适宜筑巢，后期植被茂密开花后更利于觅食，高花资源无法补偿筑巢条件的不足。
**土壤质地影响筑巢表现**。粉砂质土壤上的巢穴密度（p < 0.001）和物种丰富度（p = 0.004）均显著高于壤质土壤，与预期中壤质土壤因砂粒含量高更受偏好相反。研究人员认为这可能与较细质地粉砂质土壤的紧实度和巢穴稳定性更好、不易坍塌有关，尤其在多雨季节有利于巢穴存续，而非蜂种对粉砂质土壤本身的主动偏好。稀疏化曲线显示两种土壤质地间物种丰富度差异的置信区间重叠较大，提示该差异的解释需谨慎。
**景观背景仅影响巢穴密度而非物种丰富度**。周围500米内开阔半自然栖息地比例显著增加巢穴密度（p = 0.016），但对物种丰富度无显著影响（p = 0.119）。研究认为开阔半自然栖息地可能作为源栖息地，促进地面筑巢蜂的扩散和早期定殖，而物种丰富度的多样性组装可能需要更长的栖息地连续性时间。
**讨论与结论**
研究讨论指出，裸土可用性、花盖度和土壤质地均通过直接或间接路径影响地面筑巢蜂的巢穴密度和物种丰富度，周围开阔半自然栖息地比例仅影响巢穴密度。花资源与筑巢资源的权衡关系突出表明，当前农业环境气候措施（AECMs）指南主要侧重于花资源提升，高花盖度和致密植被可能无意中减少地面筑巢蜂的筑巢机会。研究建议在多年生花田内维持稀疏植被与裸土的镶嵌格局，可通过降低播种密度或早期季节部分刈割并移除割除物实现，以兼顾花资源供给与筑巢功能。粉砂质土壤上更高的巢穴密度和物种丰富度提示应把土壤质地纳入花田选址决策，但该模式可能受当地土壤和天气条件及采样投入影响。周围开花半自然栖息地（SNH）在相对较小空间尺度（500米）上可能作为地面筑巢蜂的源栖息地，因此花田选址应充分考虑周边景观背景。研究结论强调，将裸土与花盖度的权衡、土壤质地以及周围开花半自然栖息地比例纳入多年生花田等农业环境气候措施的规划与实施中，能够增强地面筑巢蜂的保护成效，并支持其在农业景观中提供的传粉与土壤相关生态系统服务。研究同时指出，未来需要在不同栖息地类型之间以及多年尺度上比较地面筑巢蜂的筑巢动态，以更全面评估多年生花田的相对保护价值。
