《Forests》：Phosphorus Addition Enhances Ecosystem Multifunctionality While Reshaping Multi-Trophic Biodiversity–Function Relationships in a Tropical Cloud Forest
编辑推荐：
背景：磷（P）有效性调控热带森林功能，然而磷富集如何重塑生物多样性与生态系统多功能性（EMF）之间的关系仍知之甚少，尤其是在热带云雾林（TCFs）中——该生态系统中不断增加的养分输入可能改变生态系统生产力与生物多样性保护之间的平衡。研究人员探究了不同磷有效性如
背景：磷（P）有效性调控热带森林功能，然而磷富集如何重塑生物多样性与生态系统多功能性（EMF）之间的关系仍知之甚少，尤其是在热带云雾林（TCFs）中——该生态系统中不断增加的养分输入可能改变生态系统生产力与生物多样性保护之间的平衡。研究人员探究了不同磷有效性如何改变多营养级生物多样性及其与EMF的关系。方法：在中国海南岛霸王岭热带云雾林开展为期三年的野外磷添加试验，研究人员检测了对照、低磷和高磷处理对多营养级生物多样性的影响。研究人员量化了地上和地下生物多样性组分，并使用七项控制生产力与元素周转的生态系统功能评估了EMF。结果：磷添加提高了土壤养分有效性并增强了EMF，但同时通过促进植物功能多样性和细菌多样性、降低系统发育多样性和真菌多样性而重组了生物多样性结构。重要的是，磷有效性改变了与生态系统功能相关的生物多样性维度：在自然磷限制条件下，系统发育多样性是与EMF关联的主导生物多样性维度，而在中等磷添加条件下，植物和根系功能多样性与EMF表现出更强的关联。在高磷有效性条件下，生物多样性–EMF关系减弱，表明在过量养分供应下生物多样性与生态系统功能之间可能出现解耦。磷添加与EMF、土壤养分状态和多营养级生物多样性的变化相关联。研究结果表明，磷富集可能同时增强EMF并改变与生态系统功能相关的生物多样性–EMF关系。将磷动态纳入生态监测框架，可能有助于加深对热带森林对未来养分富集响应的理解。
论文解读：磷添加对热带云雾林生态系统多功能性及多营养级生物多样性–功能关系的影响
一、研究背景与科学问题
森林生态系统由跨越多个营养级的相互关联的生物群落组成，涵盖维管植物、微生物群落和土壤动物。生态系统多功能性（EMF）——即生态系统同时提供多种生态服务和功能的能力——受到不同营养级生物类群协同效应的强烈驱动，因为占据不同营养位置的生物共同影响资源分配、养分转化、能量动态和生态网络结构等关键生物地球化学过程。
在全球研究中，氮（N）沉降的生态后果长期受到关注，但磷（P）富集作为塑造生态系统轨迹的重要力量正日益受到重视，这在热带森林中尤为突出，因为磷有效性往往制约生物过程。磷输入可重塑森林生态系统中的养分动态、改变生物多样性格局，并调节生态系统层面的过程与功能。通过改变土壤化学和物理条件，养分富集可对植被表现、物种组装、微生物活性及土壤营养网络内的相互作用产生级联效应，并反馈至EMF。
生物多样性通过多种跨生态尺度相互作用的机制调控生态系统功能。不同生物多样性组分——包括分类丰富度、功能多样性和系统发育多样性——提供了生物变异的互补视角，并可能通过不同途径影响生态系统过程。功能多样性描述决定生物如何获取、处理和分配资源的生态性状与策略范围，而系统发育多样性反映物种间的进化亲缘关系，可捕获未测量的功能变异和深层生态位分化。养分添加实验证据表明，养分有效性增加可驱动物种群落的更替、重塑竞争相互作用，并改变各生物多样性维度在维持生态系统功能中的相对作用。
土壤环境中的生物多样性与活性强烈依赖森林生态系统的功能。土壤微生物群落在有机质分解和生物地球化学养分转化中发挥基础作用，而土壤线虫通过复杂的营养相互作用调控微生物动态和养分释放过程。然而，磷有效性增加可能通过重塑微生物群落、改变土壤动物群落、降低食物网复杂性以及改变土壤生物在生态系统过程中的功能角色，从而破坏这些地下相互作用。
热带云雾林（TCFs）代表高度磷限制的生态系统，持续的大气湿度、大量降水和通过淋溶的持续养分损失共同导致磷有效性有限。因此，植被组织、植物功能特征和生态系统生产力对磷供应变化尤为敏感。尽管大气养分沉降和人为养分输入可能使这些生态系统暴露于改变的磷有效性之下，但关于磷富集在热带云雾林中生态后果的实验证据仍然有限。特别是，磷富集是否同时改变地上和地下生物多样性，以及随之改变与EMF相关的生物多样性维度，仍不清楚。大多数现有生物多样性–EMF研究聚焦于观测梯度或其他森林生态系统，为磷限制型热带云雾林中生物多样性–EMF关系如何响应对比性磷有效性提供的实验证据有限。
为填补这一研究空白，研究人员在中国海南岛霸王岭热带云雾林建立了为期三年的原位磷添加实验，比较三种对比性磷富集制度（对照、低磷和高磷）下的生物多样性与EMF。研究检验了两个假设：（1）与EMF相关的生物多样性维度在不同磷添加制度间存在差异，在自然磷有效性条件下系统发育多样性预期与EMF关联更强，而在中等磷富集条件下植物和根系功能多样性与EMF关联更强；（2）在高磷富集条件下生物多样性–EMF关联减弱，反映当磷不再强烈限制时生态系统多功能性对生物多样性变异的依赖可能降低。
二、研究开展与主要结论
研究人员在海南热带雨林国家公园霸王岭区域的热带云雾林开展实验。该地区属热带季风气候，年均温约23.6°C，年降雨量约1500–2000毫米，雨季为5–10月。实验森林分布于高度风化的砖红壤上，基线土壤测量显示磷有效性相对较低。2022年3月启动磷富集实验，采用随机区组设计，共20个永久样地，每个20×20 m2，划分为四个10×10 m2子样地。每个样地内随机选择一对对角子样地用于操纵实验：一个子样地接受分配的磷添加，另一个作为配对对照接受纯水。磷添加设置五个水平（P1–P5：1.0、2.0、4.0、8.0、16.0 g m?2 yr?1），每个水平四个重复样地。施肥每季度进行一次，持续至2025年2月最终测量。较低施磷量（P1和P2）归为低磷处理，较高施磷量（P4和P5）归为高磷处理，中间P3因表现出过渡特征而被排除在二元分类比较之外。磷以磷酸二氢钾（KH?PO?）形式施加。
研究得出以下主要结论：磷添加显著改变了土壤环境属性，土壤总碳（TC）、总氮（TN）、总磷（TP）、碱解氮（AN）和有效磷（AP）随磷添加强度增加而增加，而土壤有机碳（SOC）在磷富集下下降。功能多样性、细菌多样性、线虫多样性和EMF均随磷添加显著增加，系统发育多样性和真菌多样性随磷添加显著下降，物种多样性和根系功能多样性无显著变化。在对照条件下，系统发育多样性与EMF呈正相关（R2 = 0.573，p < 0.05），而物种多样性和功能多样性与EMF无显著关系。在低磷富集条件下，功能多样性成为EMF的最强预测因子（R2 = 0.676，p < 0.05），根系功能多样性也与EMF呈正相关。在高磷富集条件下，所有生物多样性指标与EMF均无显著关系。结构方程模型（SEM）显示，磷添加通过改变土壤环境条件，进而与植物系统发育多样性、植物功能多样性和土壤线虫多样性的变化相关联，共同促进EMF增强。
三、关键技术方法
研究采用的主要技术方法包括：野外磷添加控制实验（随机区组设计，20个永久样地，2022年3月至2025年2月，每季度施肥）；植物功能性状测定（叶面积、叶厚度、叶绿素含量、比叶面积（SLA）、叶干物质含量（LDMC）、叶片碳氮磷浓度）；细根形态扫描与WinRHIZO图像分析（比根长（SRL）、比根面积（SRA））；土壤理化性质分析（TC、TN、TP、AP、AN、SOC、微生物生物量碳（MBC）、氮（MBN）、磷（MBP））；土壤细菌16S rRNA V3–V4区和真菌ITS1区扩增子测序（Illumina PE300平台）；土壤线虫18S rRNA基因扩增子测序（Illumina MiSeq PE300平台）；生物多样性指标计算（物种丰富度、功能丰富度（FRic）、Faith系统发育多样性（PD）、OTU丰富度）；生态系统多功能性（EMF）计算（七项功能变量的平均值法）；统计分析与结构方程模型（SEM）。
四、研究结果
3.1 磷依赖性变化的环境因子、生物多样性与EMF
磷富集显著改变了热带云雾林的土壤环境属性。与对照相比，高磷添加显著增加了土壤TC、TN、TP和AP，低磷添加表现出中间响应。相比之下，土壤有机碳（SOC）在磷富集下下降，低磷处理中观测到最低值。功能多样性、细菌多样性、线虫多样性和EMF均随磷添加显著增加，而系统发育多样性和真菌多样性随磷添加显著下降，物种多样性和根系功能多样性无显著变化。
3.2 单一生物多样性因子与EMF的磷依赖性关系
生物多样性组分与EMF的关系在不同磷处理间存在差异。在对照条件下，系统发育多样性与EMF呈正相关（R2 = 0.573，p < 0.05），而物种多样性和功能多样性与EMF无显著关系。在低磷富集条件下，功能多样性成为EMF的最强预测因子，呈显著正相关（R2 = 0.676，p < 0.05），根系功能多样性也与EMF呈正相关，而物种多样性和系统发育多样性与EMF无显著关系。在高磷富集条件下，所有生物多样性指标与EMF均无显著关系。
3.3 环境因子与生物多样性对EMF的联合效应
分段结构方程模型表明，磷富集通过土壤性质和多营养级生物多样性的协调变化与EMF变异相关联。磷添加显著改变了土壤环境条件，进而与植物系统发育多样性、植物功能多样性和土壤线虫多样性的变化相关联。在生物多样性组分中，植物系统发育多样性（β = 0.390，p < 0.05）、植物功能多样性（β = 0.413，p < 0.05）和线虫多样性（β = 0.661，p < 0.01）与EMF呈显著正相关。植物物种多样性通过其与植物系统发育多样性的关系间接关联EMF，细菌多样性通过与植物系统发育多样性和线虫多样性的联系间接关联EMF。
五、讨论与结论
讨论部分指出，磷富集从根本上重塑了热带云雾林的土壤养分动态，外部磷供应有效缓解了该磷限制生态系统的养分约束，并引发土壤生物地球化学功能的级联修饰。土壤TC增加而SOC下降的对比性响应揭示了调控土壤碳动态的复杂且可能分化的途径，SOC下降可能表明磷有效性增强刺激了微生物碳获取并加速了有机质周转。磷富集通过增强EMF和改变多营养级生物多样性产生了广泛的生态系统层面后果，但生物多样性响应并非普遍促进——功能多样性、细菌多样性和线虫多样性增加，而系统发育多样性和真菌多样性下降，表明养分富集可能作为生态过滤器，选择性偏好特定功能策略和进化谱系。
磷富集不仅改变了EMF的幅度，还改变了支撑生态系统功能的生物多样性维度。在自然磷条件下，系统发育多样性成为EMF的主要预测因子，表明进化历史可能编码了在长期养分限制下支持生态系统过程的关键功能变异。中等磷富集将生物多样性–EMF关系从进化多样性转向功能性状调控，植物功能多样性和根系功能多样性成为EMF的更强预测因子，表明磷限制的部分缓解增强了资源获取策略在调控生态系统过程中的重要性。在高磷有效性下，生物多样性–EMF关系解耦，表明过量养分供应可能通过改变生态系统化学计量调控和重组生态相互作用来降低生物多样性的功能重要性。
SEM揭示磷富集通过涉及土壤环境改变和多营养级生物多样性重组的相互关联途径影响EMF。线虫多样性仅在整合的多营养级框架内对EMF有贡献，表明土壤动物主要通过营养相互作用及与微生物群落和植物资源动态的生态联系影响生态系统功能。
研究结论表明，磷添加作为强大的生态过滤器，重组了热带云雾林的土壤养分动态、生物多样性结构和支撑EMF的机制。生物多样性–功能关系并非恒定不变，而是沿磷有效性梯度可预测地变化。在强磷限制下，系统发育多样性最能捕获生态系统功能，而中等磷添加将该调控角色转向植物和根系功能多样性。在高磷有效性下，生物多样性–EMF关系减弱，表明过量养分供应下生物多样性与生态系统功能之间出现解耦。研究强调，没有任何单一生物多样性指标可作为不同养分环境下生态系统功能的通用指标，有效的生态评估应整合多种生物多样性维度与土壤磷有效性，以捕获依赖于情境的生态系统响应。将土壤磷状态和多营养级生物多样性指标纳入监测框架，将改善对养分沉降和全球变化背景下热带森林恢复力的预测。
