火中重生：中欧山地亚高山草甸的历史生态与人类管理

《CATENA》：Reborn from fire: the history of subalpine grasslands in the Central European mountain range

　　

中欧许多半自然生态系统因土地利用变化、活性氮输入和人为气候变化而正在发生转型，这同样适用于因其自然价值而受到保护的区域。欧洲保护区很大一部分位于山区（Gl?ersen et al., 2004），其中主要是无林的亚高山和高山区域，拥有富含特有物种的独特植物区系。这些区域还充当冷适应物种的气候避难所，使它们能够在间冰期变暖期间持续存在（Birks and Willis, 2008; Gavin et al., 2014）。然而，由于近期气候变化促进了封闭冠层森林向上扩张，许多稀有物种正面临竞争排斥和栖息地丧失导致的灭绝威胁（Dirnb?ck et al., 2011; Piccinelli et al., 2020; Zhang et al., 2026）。这种栖息地丧失在阿尔卑斯山脉以北的低山脉地区尤为令人担忧，因为这些地区的海拔范围有限，无法进行大规模的上坡迁移。在其最严重的形式下，森林的向上迁移可能导致那些无法适应改变的环境条件的北极-高山物种残留种群灭绝（Rubiales et al., 2008）。 值得注意的是，几个世纪以来，人类通过各种活动（如放牧、伐木和有意焚烧）抑制演替，从而抵消了北极-高山物种的减少。这在欧洲大多数主要山系中都曾发生，这些山系曾被广泛用于高山畜牧业（Gilck and Poschlod, 2019）。动物放牧通过促进以禾草为主的植被扩张而抑制森林和矮灌木，对植物群落产生深远影响（Korzeniak, 2016）。放牧常与有意焚烧相结合，这种做法使得无林区域得以扩展。这些活动共同降低了树线，并在森林边界处延伸了公园状的生态交错带，维持了一个高度异质的景观，其中有散布着零星树木和灌木的开阔草地。由于北极-高山类群与低海拔植物区系的混合，这个过渡带变得相对物种丰富。人类引起的亚高山带多样性的变化时间在欧洲各山脉之间是异步的，从阿尔卑斯山的铜石并用时代（即Moe et al., 2007; Gilck and Poschlod, 2021）和比利牛斯山脉（García-Ruiz et al., 2020）到一些中欧山地的中盛中世纪，但在这些地区，人类对高海拔地点的影响仍研究不足（Kapustová et al., 2018; Jakab et al., 2023）。随着近几十年来亚高山草甸逐渐被废弃，放牧和割草的停止——加上当前的气候变化——促进了逐步的重新造林和越橘属（Vaccinium）物种的扩张（Gehrig-Fasel et al., 2007; Zeidler et al., 2009; Treml et al., 2016）。这提出了一个问题：过去的人类影响是什么样的，它们如何塑造了这些亚高山草地生态系统的结构和功能？在此，古生态学知识可能有助于提供关于过去人类-草地相互作用的信息，以指导自然保护如何管理草地以维持或恢复其物种丰富度。 为了评估基于过去发展的有效保护策略，研究人员选择了Hruby Jeseník山脉作为模型区域。这个山脉是阿尔卑斯山和斯堪的纳维亚山脉之间几个延伸到高山带的区域之一，同时也包含了发育良好的亚高山生境。相对较高数量的当地特有物种（Kaplan, 2012）表明，在全新世期间高山上无林区域可能持续存在，尽管这尚未得到古生态学研究的证实。无林区域可能要么根据全新世期间的温度波动而持续波动（Reasoner and Tinner, 2009），要么作为非地带性区域在雪崩路径和亚高山悬崖上持续存在，在这些地方干扰或极端条件永久阻止了森林的存在。与西苏台德山脉（Krkono?e山脉）不同，那里无林区域的长期存在已被证实（Jeník and ?tursa, 2003; Treml and Migoň, 2015），而在Hruby Jeseník，几乎无人了解亚高山植被过去的持续性。唯一可用的数据来自山脊的三个花粉记录，但这些记录不够详细且年代序列较为粗略（Rybní?ek and Rybní?ková, 2004; Treml et al., 2008）。与古生态学研究并行，研究人员还对Hruby Jeseník的人类管理进行了历史调查（Szabó et al., 2025），提供了从17世纪初到20世纪的畜牧业、割草和旅游业的详细见解。对主山脊土壤碳屑的研究（Novák et al., 2010）揭示，人们利用火来扩大无林区域，尤其是在中盛中世纪。二战后，随着德语居民被驱逐出边境地区，除旅游业外的所有经济活动都被中断，无林区域不再采用传统的土地利用方式管理。这导致无林区部分被构成上森林边界的欧洲云杉（Picea abies）以及主要在19世纪引入的非本地物种山地松（Pinus mugo）所覆盖。 Hruby Jeseník，类似于中欧其他山脉中的保护区，面临着如何处理历史上维持和塑造了半自然群落的人类管理遗产（Hejcman et al., 2013），以及如何确定人类影响对亚高山无林带发展贡献程度（Klime? and Klime?ová, 1991）的困境。然而，实地观察清楚地表明，传统管理实践（即割草和放牧）的放弃导致了植物多样性的下降（Baur et al., 2006）和物种贫乏群落的扩散。在Hruby Jeseník，黑果越橘（Vaccinium myrtillus）灌木向以前由禾草主导的群落扩张的现象目前已经显现，而受威胁物种的减少早在20世纪下半叶就已经发生了（Klinkovská et al., 2023）。此外，在过去十年中，亚高山草地经历了广泛的枯死现象（Kachalova et al., 2026），这是该地区此前未曾记录过的现象。 为了确定如何减轻这些威胁并防止稀有物种和植被的进一步丧失，研究人员决定调查Hruby Jeseník亚高山植被的过去轨迹及其主要驱动因素。研究的主要目标是重建这一亚高山生态系统的环境历史和长期动态。为实现这一目标，研究人员解决了以下五个目标：1）探究无林区的起源和过去物种组成；2）评估人类管理的开始和时间变化强度；3）评价当地泥炭沼泽发育作为沉积稳定性控制因素的作用；4）重建过去气候湿度作为火动态的驱动因素；5）设定历史基线以指导自然保护策略。 为了实现这些目标，研究人员采用了多指标古生态学方法，包括花粉、非花粉微体化石、碳屑、植物大化石和地球化学分析。花粉组合反映了广大周边地区植被的变化，非花粉微体化石（如粪生真菌孢子）提供了放牧的证据，碳屑记录了火历史，植物大化石则重建了局地发育情况，其稳定性对于正确空间解释花粉记录和区分局地特殊性至关重要。地球化学数据用于提供剖面周围侵蚀过程的信息，这可能与人类活动和管理或气候变化有关。还包括与历史管理记录的比较，以确定确切的管理类型及其时间界定。

论文解读：火与牧歌——中欧亚高山草甸的古生态历史与管理启示

1. 研究背景与科学问题

中欧许多具有重要自然价值的亚高山草甸生态系统正面临严峻挑战。一方面，气候变化驱动的森林向上扩张正在压缩无林生境，威胁着依赖寒冷环境的北极-高山特有物种；另一方面，传统的放牧和割草等土地利用方式的废弃，加速了灌丛入侵和物种多样性丧失。然而，在阿尔卑斯山以北的中欧低山脉地区（如东苏台德山脉的Hruby Jeseník），人类活动究竟在多大程度上影响了亚高山草甸的形成与演变，长期以来缺乏可靠的古生态学证据。现有的少数花粉记录分辨率粗糙、年代框架薄弱，难以厘清自然过程与人为干预的相对作用。因此，研究人员选择捷克共和国的Hruby Jeseník山脉作为模型区域，旨在通过高分辨率的多指标古生态分析，揭示该区域亚高山无林带的起源、长期动态及其驱动机制，为当代生物多样性保护提供历史基准。

2. 研究目的与结论

研究人员开展此项研究的目标是重建Hruby Jeseník亚高山生态系统的环境历史与长期动态。具体包括：探究无林带的起源与物种组成、评估人类管理的起始时间与强度变化、评价泥炭沼泽发育的稳定性、重建古气候湿度与火动态的关系，以及设定自然保护的历史基线。

研究得出的核心结论包括：1）在铁器时代至罗马时期（约公元前800年至公元400年），Hruby Jeseník的主山脊已存在面积可观的自然亚高山草甸，其草本花粉比例高达40%，远高于中世纪末期的水平，这表明该区域的亚高山草甸在显著人类影响之前就已形成。2）约公元730年发生了一次大规模的火灾事件，引发了泥炭沼泽的形成。3）从中盛中世纪（约公元1280年起）开始，人类通过焚烧和放牧活动显著扩大了无林区域，特别是在1540年至1720年间，火频率达到每60年一次的高峰，远超同时期欧洲其他山脉（如喀尔巴阡山脉的250-2000年间隔），强烈暗示了人为放火的管理行为。4）约1760年后，土地利用方式从焚烧转向割草，火频率急剧下降。5）二战后传统管理的全面废弃导致森林和灌丛重新扩张，亚高山草甸面积萎缩，物种多样性下降。这些发现的重要意义在于：首次为东苏台德山脉亚高山草甸的古老自然起源提供了可靠年代学支撑，明确了人类活动（尤其是火管理）在塑造当前景观格局中的关键作用，并为制定以火和放牧为核心的生态恢复策略提供了历史依据。

3. 主要技术方法

研究人员采用多指标古生态学方法，对采自Velky Máj泥炭沼泽（海拔1385米）的97厘米长柱状样（Wardenaar采样器获取）进行分析。主要关键技术包括：

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  年代学建立：结合²¹⁰Pb测年（31个样品）和加速器质谱¹⁴C测年（10个样品），利用IntCal20校正曲线和Bacon贝叶斯模型构建年龄-深度模型。
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  地球化学分析：使用X射线荧光光谱法（XRF）测定全剖面的元素组成，并测量磁化率和烧失量（LOI），以指示矿物输入、侵蚀和大气污染。
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  孢粉学分析：对97个样品进行醋解处理，鉴定花粉、孢子和非花粉微体化石（NPPs），最小统计基数500粒陆生植物花粉，并使用CONISS聚类划分花粉带。
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  植物大化石分析：对28个样品进行筛洗，鉴定植物残体，并基于已建立的转换函数重建水位埋深（WTD）。
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  宏观碳屑分析：连续1厘米间距取样，过125微米筛，对碳屑颗粒进行形态分类（区分针叶木、阔叶木、草本等），并通过CharAnalysis方法识别火灾事件，计算火频率（FF）和火返回间隔（FRI）。

4. 研究结果

4.1 年代学与沉积物组成

年龄-深度模型显示，剖面涵盖从公元前800年至今的完整序列。底部（97-90厘米）为有机质含量极低的矿质层，平均沉积速率约270年/厘米；约91厘米处存在一个显著的碳屑层，经¹⁴C定年确定其年代约为公元730年（674-824 AD，95.4%概率）。此碳屑层之上（90-0厘米）转变为弱分解的泥炭沉积，平均沉积速率约12年/厘米，覆盖了过去一千年。

4.2 地球化学记录

地球化学分析将剖面划分为6个演化阶段（Máj-geo-1至Máj-geo-6）。最显著的变化发生在底部，标志着从富矿物土壤向泥炭的转变。Máj-geo-4（1160-1650 AD）期间，Rb/Sr比值和Zr含量的增加指示了矿物输入的增强，尤其是在1280-1430 AD和1560-1650 AD，这与人类活动的加剧时段吻合。Máj-geo-5（1650-1990 AD）中磁化率的升高伴随着S、Cu、Zn的增加，指向了来自采矿和工业活动的大气污染。

4.3 花粉推断的亚高山植被演变

花粉记录揭示了四个主要阶段。Máj-po-1（公元前800年至公元1010年）显示高比例的草本花粉（约40%），指示了面积广阔的自然亚高山草甸，主要由禾本科、拳参（Bistorta major）、蝇子草属（Silene）等组成。Máj-po-2A（1010-1330 AD）乔木花粉占优，草本花粉降至最低（约15%），对应森林扩张期。Máj-po-2B（1330-1620 AD）开始出现人伴种（apophytes）和粪生真菌孢子（Sporormiella）的持续增加，标志着放牧活动的开始。Máj-po-3A/B（1630-1950 AD）草本花粉再次上升，伴随新的草地指示植物出现，并在1760年后以禾本科花粉为主，暗示从放牧向割草的转变。Máj-po-4（1950-2022 AD）则显示了管理废弃后森林的恢复。

4.4 泥炭沼泽发育与水文气候

植物大化石分析表明，泥炭沼泽植被相对稳定，重建的水位埋深在14.6至29.8厘米之间波动。在约760 AD（Máj-ma-2）之后，泥炭开始持续积累，以棉花莎草（Eriophorum vaginatum）和泥炭藓（Sphagnum sect. Acutifolia）为主。水位波动揭示了干旱事件（如约1540 AD的文艺复兴干旱）和湿润事件（如小冰期初期）。

4.5 火历史重建

宏观碳屑分析识别出多个燃烧阶段。最早的显著火灾发生于约730 AD，其碳屑层遍布整个山脊。随后在12世纪、13世纪末至14世纪出现了几次低强度火灾。最重要的火活跃期出现在约1520-1720 AD，期间至少发生了四次重大火灾，火返回间隔短至约60年，燃料类型以木材为主，表明高强度火灾。约1720 AD后火活动急剧下降，此后仅有零星记录。

5. 讨论与结论

讨论部分首先确认了亚高山草甸的自然起源。铁器时代的草本花粉组合以虫媒传粉的杂类草为主，缺乏人伴种和粪生真菌，表明其为未受人类显著影响的原生植被。研究进一步指出，自然因素（如严酷气候、浅薄基质）和人类活动（焚烧、放牧）在不同历史时期协同塑造了草甸的动态。特别值得注意的是，1540-1720 AD期间异常高的火频率（约60年一次）远高于欧洲其他山地（如舒马瓦山250-330年、塔特拉山280-330年、多洛米蒂山270年），考虑到同期小冰期的冷湿气候背景，研究人员有力地论证了这种高火频率是由人为有意放火驱动的，其主要目的是维持和扩大牧场。约1720 AD后火活动的减少则与土地利用从焚烧转向割草相一致。

研究结论翻译如下：

本研究通过对Hruby Jeseník山脉Velky Máj泥炭剖面的多指标古生态分析，重建了过去2800年的亚高山植被与环境历史。主要结论包括：1）亚高山草甸在铁器时代已自然存在，其规模至少与19世纪初相当，并非完全由人类活动创造。2）约公元730年的一次大火触发了泥炭沼泽的形成。3）从中盛中世纪开始，人类通过放火和放牧显著改变了植被格局，尤其是在1540-1720 AD期间，人为火频率极高（约60年一次），成为维持无林带的关键驱动力。4）18世纪中期后，管理方式转向割草，火活动减少。5）20世纪中期传统管理废弃后，森林和灌丛重新侵占草甸，导致物种多样性下降。研究强调，鉴于亚高山草甸对生物多样性和特有物种保护的重要性，以及当前面临的退化威胁，有控制的计划火烧（prescribed burning）和适度放牧应被视为恢复和管理这些半自然草甸的有效工具。这些发现为中欧山地生态系统的保护策略提供了重要的历史生态学基础。