《Ecologies》：Seasonal and Interannual Microbial Community Dynamics in Dacrydium pierrei and Vatica mangachapoi Tropical Rainforest
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阐明植物-微生物组的时间动态对于预测气候变化下植物的脆弱性至关重要，尤其是对濒危热带树种而言。因此，本研究调查了海南两种濒危热带雨林树种——陆均松（Dacrydium pierrei）与青皮（Vatica mangachapoi）——叶表（phylloplan
阐明植物-微生物组的时间动态对于预测气候变化下植物的脆弱性至关重要，尤其是对濒危热带树种而言。因此，本研究调查了海南两种濒危热带雨林树种——陆均松（Dacrydium pierrei）与青皮（Vatica mangachapoi）——叶表（phylloplane）和根表（rhizoplane）微生物群落的组装机制，研究尺度涵盖季节与年际变化。研究人员跨季节、跨年份采集了这两种树种的叶表与根表微生物组样本，并结合高通量测序（high-throughput sequencing）与理化指标测定，分析了其群落组装机制。主要发现如下：（1）叶表与根表细菌群落均表现出显著更强的年际变异，而叶表真菌群落则呈现显著的季节变异但无显著年际变异。发生显著变化的大多数优势类群主要受营养因子驱动。（2）细菌群落与叶表真菌群落在α多样性（α-diversity）上表现出显著的年际变异，而根表真菌群落则呈现显著的季节变异，其中温度是驱动这些多样性变化的重要因子。β多样性（β-diversity）分析证实，年际变异是重构叶表与根表细菌群落的主导力量，群落结构变化主要受pH、温度及含水量（WC）影响。（3）网络分析显示，叶表与根表微生物群落的网络复杂性均表现出强于季节变化的年际变异。叶表细菌网络复杂性受温度与叶片含水量（WC）影响，真菌网络复杂性受叶片pH、土壤pH及土壤全钾（TK）影响；根表真菌网络复杂性则受叶片pH、叶片全氮（TN）、叶片全钾（TK）、土壤含水量（WC）及土壤速效钾（AK）的联合影响。总体而言，本研究结果阐明了环境因子如何在不同的时间尺度上差异性地调控微生物群落的组装，为预测稀有树种对当前气候趋势的响应奠定了机制性基础，并为微生物辅助保护策略的设计提供了依据。
论文解读：濒危热带雨林树种叶表与根表微生物群落的季节与年际动态
一、研究背景与科学问题
微生物是地球上最丰富多样的生命形式，在碳、氮、磷等关键元素的生物地球化学循环中发挥核心作用，并通过多种机制影响宿主植物的健康。植物相关微生物群落受温度、降水、含水量、宿主物种、地理区位等非生物与生物因素共同调控。以往研究多强调微生物群落呈现高度可预测的季节演替规律，认为规律性环境过滤是群落构建的主导力量。然而，长期观测研究日益挑战这一“季节主导”范式：极端气候事件或长期环境胁迫可能对微生物群落产生远超常规季节波动的深远影响，年际变异甚至可能成为主导群落动态的核心因素。海南热带雨林国家公园拥有中国最大且保存最完好的热带雨林之一，干湿季分明且间杂台风扰动。然而，关键建群树种的微生物组究竟遵循稳定的季节节律，还是主要受年际随机事件塑造，此前尚不清楚。吊罗山国家森林公园作为中国热带雨林生态系统的典型代表，其低地雨林与山地雨林中，青皮（Vatica mangachapoi）与陆均松（Dacrydium pierrei）是两种关键的优势建群种。因此，本研究聚焦这两种濒危树种，通过高通量测序技术探究其叶表与根表微生物群落在年际与季节尺度上的差异，并分析驱动因素。
研究人员提出假设：海南热带雨林季节气候相对稳定，而年际温湿度波动可能对微生物类群施加更强的选择压力，因此年际环境变异对微生物群落组装的影响强于季节性干湿转换。研究设立三个目标：（1）确定青皮和陆均松微生物群落变化以年际还是季节变异为主导；（2）分析驱动这些变化的因素；（3）比较叶表与根表两个生态位（plant compartment）的响应模式差异。
二、主要关键技术方法
研究地点位于海南岛吊罗山热带雨林国家公园，分别在低地雨林（铁铝土，Ferralsols）和山地雨林（淋溶土，Acrisols）各建立1公顷热带森林动态监测样地。于2024年3月（旱季）、2024年8月（雨季）、2025年3月（旱季）和2025年9月（雨季）开展四次采样。低地雨林选取3株青皮，山地雨林选取3株陆均松，每株树在距树干中心2米、离地12米处采集成熟配对叶片，并从四个方向分别采集叶片和根系，按生态位合并为代表性混合样本。采用重量法测定含水量，电位法测定pH，重铬酸钾氧化-外加热法测定有机质，钼锑抗比色法测定全磷，火焰光度计测定全钾，微量凯氏定氮法测定叶片全氮，纳氏比色法测定土壤全氮，蒸汽蒸馏法测定硝态氮，靛酚蓝比色法测定铵态氮，碳酸氢钠提取-比色法测定速效磷，醋酸铵提取-火焰光度法测定速效钾。微生物样本采集方面，叶片经PBS缓冲液浸泡、40 kHz超声1分钟、200 rpm振荡4分钟（重复三次）后过滤收集滤膜；根系附着约1毫米厚的土壤定义为根表微生物。真菌ITS区采用ITS1F/ITS2R引物扩增，细菌16S rRNA基因采用515FmodF/806RmodR引物扩增，在Illumina PE300平台进行双端测序（2×250 bp）。测序数据经QIIME2和fastp质控，DADA2鉴定扩增子序列变异（ASV），分别比对SILVA和UNITE数据库进行物种注释。α多样性采用Chao1指数，β多样性基于Bray-Curtis距离进行主坐标分析（PCoA），PERMANOVA检验组间差异，envfit拟合环境因子，Spearman秩相关构建共现网络（阈值|ρ|>0.6，FDR校正p<0.05），Mantel检验分析环境因子与群落指标关系。
三、研究结果
3.1 微生物群落组成比较分析
细菌群落组成方面，叶表和根表均表现为年际变异大于季节变异。叶表细菌的年际变化主要由g__Bacillus相对丰度下降0.59%（p<0.001）所致；根表细菌的年际变化则归因于g__Bacillus下降3.22%（p<0.01）、g__unclassified_f__Acetobacteraceae下降0.63%（p<0.01）、g__unclassified_f__Enterobacteriaceae下降0.67%（p<0.05）以及g__unclassified_o__Enterobacterales下降0.33%（p<0.05）。优势细菌类群在季节和年际间均无显著变化。
真菌群落则呈现相反格局。叶表真菌群落季节变异强于年际变异，主要体现为g__Cladosporium季节间下降4.45%（p<0.01）和g__Xenodevriesia上升2.91%（p<0.05），而年际间无优势类群显著变化。根表真菌群落在季节和年际间均无显著变化，表明其高度稳定。
3.2 微生物群落多样性
基于Chao1指数，两种树种的细菌群落在叶表和根表均呈现显著年际变异（p<0.05）而无显著季节变化。真菌群落方面，叶表真菌多样性呈显著年际变异但无显著季节变化，而根表真菌多样性则相反，呈显著季节变异但无显著年际变化。
β多样性方面，叶表（R2=0.11，p<0.01）和根表（R2=0.25，p=0.001）细菌群落均呈显著年际变异，季节变化不显著。叶片含水量和温度是叶表细菌群落年际变异的驱动因子，根表细菌群落则由土壤速效氮（AN）驱动。叶表真菌群落呈显著季节变异，叶片pH是其主要驱动因子；根表真菌群落保持稳定。
3.3 网络拓扑复杂性
共现网络分析显示，叶表细菌网络平均度年际变化为9.86，高于季节变化的4.86；叶表真菌网络年际变化为21.31，高于季节变化的2.69；根表细菌网络年际变化为13.37，高于季节变化的5.65；根表真菌网络年际变化为4.29，略高于季节变化的4.03。因此，叶表和根表微生物群落的网络结构复杂性均表现为年际变化大于季节变化。
线性回归分析表明，叶表细菌网络平均度与温度显著正相关、与叶片含水量显著负相关；叶表真菌网络平均度与叶片pH和土壤pH显著负相关、与土壤全钾（TK）显著正相关；根表真菌网络平均度与叶片pH、叶片全氮（TN）、叶片全钾（TK）及土壤速效钾（AK）显著正相关，与土壤含水量显著负相关。
四、讨论与结论总结
讨论部分指出，叶表细菌群落年际变化与g__Bacillus丰度下降同步，叶片全氮（TN）与该属显著正相关且年际间显著下降，提示叶片氮动态可能解释其年际下降趋势。根表细菌群落年际变异由多个类群同步下降驱动，土壤速效钾（AK）和叶片全钾的下降可能削弱了对g__Bacillus的选择作用；g__unclassified_f__Enterobacteriaceae与土壤速效氮（AN）显著相关，g__unclassified_f__Acetobacteraceae与叶片全氮正相关，两者的年际下降共同塑造了根表细菌群落格局。叶表真菌的季节变异中，g__Cladosporium与叶片全磷和全钾高度正相关，叶片全钾的旱雨季间显著下降可能是其丰度变化的主因；g__Xenodevriesia丰度上升与叶片含水量升高有关。多样性方面，细菌多样性对长期养分变化更敏感，真菌多样性对季节温湿度变化更敏感。温度是叶表细菌网络复杂性的核心驱动因子，而叶片和土壤养分状态对真菌网络复杂性发挥重要调控作用。
结论部分指出，本研究刻画了海南岛两种濒危热带树种（陆均松和青皮）叶片与根系微生物群落对气候因子的差异化响应。结果表明，这些濒危树种的微生物群落响应具有明确的时间尺度依赖性，年际环境变异是叶表和根表微生物群落动态的主要驱动力。研究局限性在于两年采样期可能无法完全捕捉长期年际变异，且每树种重复样地数量相对有限，因此未分析种间差异。尽管如此，该研究仍为预测气候变化下濒危树种的生态适应性提供了基于微生物组视角的参考价值，并为微生物辅助保护策略的设计提供了科学依据。
