《Current Opinion in Neurobiology》:Receptive-field remapping and trans-saccadic space updating
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自发现以来,扫视期感受野 (RF) 重映射——即扫视反应前后感受野的位移——激发了许多研究,探索其起源、特性及功能意义。我们回顾了导致一种环路模型的最新进展,该模型将重映射的时空特性与跨扫视视觉稳定性的功能需求联系起来。该模型利用中心/周边连接,将刺激在视网膜上的位置存储为群
自发现以来,扫视期感受野 (RF) 重映射——即扫视反应前后感受野的位移——激发了许多研究,探索其起源、特性及功能意义。我们回顾了导致一种环路模型的最新进展,该模型将重映射的时空特性与跨扫视视觉稳定性的功能需求联系起来。该模型利用中心/周边连接,将刺激在视网膜上的位置存储为群体活动。该活动轮廓由受扫视指令传出副现象门控的方向性连接驱动,以波浪形式向后(逆扫视方向)移位。当群体活动的累积后移量等于扫视幅度时(等效于相同幅度的前向感受野重映射),扫视前的视网膜位置即被更新为正确的扫视后位置。该模型将扫视前后闪现刺激的平移错误定位解释为不完全的更新。该模型与经典的头部方向模型等效,暗示了一种通用的神经计算策略。
引言
我们通过视网膜输入来观察世界。然而,视网膜随眼球移动。这引发了一个古老的问题:尽管眼球运动伴随着不断变化的视网膜图像,我们如何感知到一个连续、稳定的世界 [1]?概念上的答案很简单:视觉系统必须使用额外的视网膜外信号来“补偿”眼球运动的影响,但底层的生理计算可能并不简单 [2,3]。在本综述中,我们重点关注扫视期感受野 (RF) 重映射作为实现此类计算的一种方式。尽管重映射在几十年前已被发现 [4],但关于其生理机制和功能的争议一直存在 [5]。近期工作通过测量重映射期间(从扫视前约 100 毫秒到扫视后约 100 毫秒)的时空感受野,并提出一种将扫视期重映射与跨扫视视觉稳定性联系起来的机制模型,有助于解决部分争议 [3,6,7]。
章节摘要
前向与汇聚感受野重映射
重映射是指观察到在扫视反应前后某些细胞的感受野(扫视期感受野或 pRF)会改变位置。Duhamel 等人首次报告,侧顶内区 (LIP) 的一部分细胞在扫视开始前就会在其未来的(扫视后)感受野 (fRF) 位置表现出视觉反应,同时伴随其在当前的(扫视前)感受野 (cRF) 位置的反应减弱 [4](见图 1a)。后来,Wang 等人发现 LIP 细胞的 pRF 也覆盖
前向感受野重映射与跨扫视空间更新
鉴于 LIP/FEF 中跨扫视占主导地位的前向重映射,它如何有助于跨扫视感知稳定性?人们提出了许多可能性,但大多数基于一个假设,即细胞的 pRF 在扫视开始前完全重映射到其 fRF [4,15,23, 24, 25]。我们现在知道,平均而言,LIP/FEF 细胞的 pRF 从扫视开始前约 100 毫秒到扫视结束后约 100 毫秒,从其 cRF 位置逐渐转移到接近其 fRF 的位置
前向重映射与后向更新的环路模型
整个 pRF 重映射时间过程可能由扫视指令的传出副现象驱动,因为用于测量 pRF 的刺激是在扫视开始前闪现的,且没有额外的本体感觉视觉贡献给 pRF。出于同样的原因,被重映射/更新的必须是闪现刺激的记忆表征。那么,要在环路模型中实现重映射/更新过程,我们需要一组连接来维持存储代表
扫视期感知错误定位
尽管日常生活中持久存在的物体在跨扫视时看起来是稳定的,但我们却会错误定位扫视前后闪现的短暂刺激,这一现象被称为扫视期感知错误定位 [32, 33, 34]。通常,受试者在进行扫视的同时,刺激在不同时间点闪现。受试者在扫视后报告刺激位置。扫视期错误定位包含两个分量,沿扫视轴的平移(或移位)分量和汇聚(或压缩)分量
前向重映射/后向更新的注意调制
Wang 等人的结果 [7] 与以下解释相符:注意力导致 RF 向注意焦点汇聚移位(与扫视本身无关),而扫视指令的传出副现象(在扫视期间变得可用)导致向 fRF 的前向移位。有趣的是,尽管前向重映射并非由注意力产生,但它却受到用于测量 pRF 的刺激所引起的注意力调节 [38, 39, 40, 41, 42]。例如,Joiner 等人使用一些干扰点来减少
环路模型的预测
预测总结于图 1。(1) 对于在扫视开始前闪现的刺激,它们越接近扫视起始,其 LIP/FEF 中的群体反应错过的传出副现象时间过程越多,更新幅度就越小。这等效于预测:对于用扫视前闪现测量的单个细胞,较晚的闪现对应较小的前向重映射幅度。该预测已被测试并证实 [3]。(2) 如果 pRF 是用
开放性问题
(1) 虽然 Neupane 等人及 Wang 等人发现 V4 和 LIP/FEF 的 pRF 通过中间位置从 cRF 逐渐转移到 fRF [6,7],但 Denagamage 等人发现 V2 的 pRF 直接从 cRF 跳跃到 fRF [12]。(2) V4 的重映射在扫视结束后才开始 [6],比 LIP/FEF 的重映射 [7] 晚得多。令人惊讶的是,Denagamage 等人发现 V2 反应在扫视开始前就从 cRF 跳跃到 fRF,这意味着 V2 的重映射甚至比 FEF/LIP 的重映射更早、更快。
该
结论
利用扫视开始前闪现的刺激测量扫视期感受野的时空特性,有助于解决关于感受野重映射方向的争议。理论分析表明,感受野的前向重映射等效于跨扫视感知稳定性所需的刺激视网膜位置的后向更新。一个简单的环路模型实现了重映射/更新过程,并提出了可测试的预测。
致谢
受中国国家自然科学基金(32030045, 42405195)和美国国立眼科研究所(R01 EY032938)资助。
钱宁 | 王一鸣 | 万峰 | 金敏 | 张明莎