马里亚纳海沟从深渊至超深渊带巨型底栖动物群落结构的多样性与分布

《Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers》：DIVERSITY AND DISTRIBUTION OF MEGAFAUNA COMMUNITY STRUCTURE FROM ABYSSAL TO HADAL ZONE IN THE MARIANA TRENCH

　　

研究人员利用载人深潜器（HOV）“蛟龙”号和“奋斗者”号在4066–10900 m深度范围获得的影像资料，对马里亚纳海沟从深渊（abyssal）到超深渊（hadal）连续深度梯度的巨型底栖动物（megafauna）群落进行了定量分析。研究首次报道了该区域连续深度上的巨型底栖动物分布；发现深渊带动物群落具有同质性，而超深渊带则呈现独特的分类组成；并识别出深渊与超深渊之间的过渡深度。距离冗余分析（dbRDA）表明，深度、海底坡度和纬度是解释巨型底栖动物群落组成变异的最佳环境变量。该研究为理解深海极端环境下生物多样性与群落生态提供了重要参考。

**研究背景与科学问题**

深海超深渊带（hadal zone，6000–11000 m）是地球上最不为人知的生态系统之一，几乎全部局限于海沟之中，占全球垂直深度梯度的45%，但仅占全球海底面积的1%–2%。深渊带（abyssal zone，3000–6000 m）则拥有多样的地质结构和生物属性。这些环境以极端静水压力、低温、地震活动、物种特有性高、光照缺乏及食物供给有限等为特征。由于深海采样在技术和后勤上的巨大挑战，深渊与超深渊的生物多样性和生态结构长期未被充分描述。以往对海沟的研究多集中于最深点或狭窄深度段，缺乏从深渊到超深渊的连续深度对比数据，导致对深渊-超深渊生态过渡边界（学界普遍认为位于6000–7000 m之间）存在不确定性。因此，亟需在连续深度上进行系统采样，以揭示巨型底栖动物（megafauna）的群落转变规律。马里亚纳海沟（Mariana Trench）拥有地球最深的挑战者深渊（Challenger Deep，约11000 m），是开展此类研究的理想场所。

**研究内容与主要结论**

研究人员利用“蛟龙”号（HOV JIAO LONG）和“奋斗者”号（HOV FEN DOU ZHE）载人深潜器，在2016、2017及2021年的4个航次（DY37、DY38、TS21-1和TS21-2）中，获取了马里亚纳海沟4066–10900 m连续深度范围内的海底影像，总时长73小时，覆盖距离约22.9 km。通过定量分析，共记录巨型底栖动物1233个个体，归入9个门、144个形态种。研究发现，棘皮动物（Echinodermata）在丰度和多样性上均占优势，其次为刺胞动物（Cnidaria）和节肢动物（Arthropoda）。巨型底栖动物的多度、Shannon-Wiener多样性指数（H'(ln)）和Pielou均匀度（J'）均随深度显著下降（p < 0.001）。层级聚类分析识别出8个巨型底栖动物组合（A–H），其中超深渊带包含5个特征组合，而深渊带仅有一个专属组合，表明深渊带群落组成相对同质，超深渊带则呈现明显的分类差异。ANOSIM和PERMANOVA分析均证实不同深度带间的群落组成存在显著差异。距离冗余分析（dbRDA）筛选出深度、坡度和纬度为显著环境预测因子，其中深度是塑造群落结构的最主要因素。研究还确定了深渊与超深渊之间的过渡带位于6000–6500 m，而非此前认为的单一6000 m界限。该研究首次在连续深度上揭示了马里亚纳海沟巨型底栖动物的多样性与分布格局，为深海生态监测和保护提供了重要基础数据。

**关键技术与方法**

研究基于4个航次（DY37、DY38、TS21-1与TS21-2）的23次载人深潜器下潜影像资料。将有效视频按200 m划分为采样单元（SU），共获得80个SU用于统计分析。海底基质分为软质、混合和硬质三类；坡度通过反正切函数由深度与水平距离计算。物种鉴定参考了多种影像指南及分类学专家验证。统计方法包括Bray-Curtis相似性聚类、ANOSIM、PERMANOVA、指示物种分析及dbRDA前向选择。

**3.1 环境特征**

研究区域海底以软质基质为主（61.7%），混合和硬质基质分别占19.8%和18.6%；超深渊带的硬质基质覆盖率（23.15%）高于深渊带（10.15%）。近底层温度随深度增加而从1.50°C升至2.71°C，与绝热加热一致。坡度多处于0–30°水平地形范围内，最大坡度82°出现在深渊带。

**3.2 巨型底栖动物群落组成与分布**

共记录9个门144个形态种，其中棘皮动物贡献了最多的形态种（66个）和相对丰度（39.49%）。深渊带和超深渊带分别记录82和92个形态种，共享30个形态种。多样性指数和丰度随深度增加显著降低。层级聚类得到8个组合（A–H），ANOSIM显示组合间差异显著（r = 0.45，p < 0.01）。nMDS排序显示超深渊带组合在排序空间中分散，表明其群落组成异质性高；深渊带组合则分布集中，反映其同质性。热图分析显示形态种组成和丰度在<6000 m和>6500 m之间存在明显转变。

**3.3 环境因素的影响**

PERMANOVA显示深渊带与超深渊带之间（p < 0.01）以及三个深度分组（4000–5999 m、6000–6500 m、>6500 m）之间（p < 0.001）巨型底栖动物组成均存在显著差异。配对比较进一步表明，深渊带与过渡带、过渡带与超深渊带之间差异显著，而深渊带与超深渊带之间虽位置差异大但统计上未达显著，说明过渡带在群落转变中具有关键作用。dbRDA前向选择模型保留了纬度（p = 0.025）、坡度（p = 0.003）和深度（p < 0.001）三个预测因子，其中深度对第一轴的贡献约98%，是驱动深渊与超深渊组合分离的主要变量。底质类型和经度未被选入模型，表明其在大尺度梯度上的解释力有限。

**讨论与结论**

讨论指出，棘皮动物（尤其是海参类）在深渊和超深渊带均占主导，表明其在深渊-超深渊过渡中的关键生态功能；刺胞动物在超深渊带的高丰度与硬质基质附着需求有关；深度作为综合环境梯度（温度、压力、食物供给等）的替代变量，是控制群落结构的主要因素。坡度通过影响基质分布间接作用于群落，而纬度则可能代表沿沟轴方向的水动力、沉积过程及地理隔离等空间异质性。关于过渡模式，鱼类（Teleostei）在6000–7000 m上超深渊带丰度明显下降，栉水母仅出现于超深渊带，海绵类除一种外均限于深渊带，节肢动物虽广布但组成在<6000 m与>6500 m间发生明显更替，共同支持6000–6500 m为深渊-超深渊生态过渡带（ecotone）。

研究结论认为，该研究揭示了马里亚纳海沟连续深度上巨型底栖动物群落结构，具有明显的组合差异和特征性分类群；深度、坡度和纬度是主要环境驱动因子，其中深度最为关键；巨型底栖动物主要栖息于软底基质，但也记录了稀有物种；研究为理解深渊至超深渊的生态过渡和深海生物多样性提供了实证依据。未来需加强季节变化和食物供给等环境数据的连续采集，以进一步解析深海群落动态。