生长温度与土壤氮供给独立调控植物生理功能

《Environmental and Experimental Botany》：Growth temperature and soil nitrogen supply independently regulate plant physiological functioning

　　

：人为全球变化正通过多种交互作用因子改变陆地生态系统。气候变暖和养分富集已成为驱动生态系统转变的两大主导力量（Jackson, 2021; Sage, 2020）。全球平均地表温度已升高约1.2°C，预计21世纪还将上升1.1–6.4°C，具体取决于排放情景（Zhai et al., 2018）。与此同时，全球氮沉降持续加剧（Tian et al., 2020），显著改变了土壤养分库和生物地球化学循环（Song et al., 2021）。与其他全球变化因子相比，氮添加对土壤氮库和转化速率具有强烈的正效应（Ding et al., 2025; Shen et al., 2022）。温度还通过将土壤微生物过程从固持转向矿化、硝化和反硝化作用的增强来调控陆地氮循环（Chen et al., 2020; Dai et al., 2020）。这些交互作用因子共同影响生态系统结构、生产力、养分有效性以及气候-碳反馈（Chen et al., 2024; Liu et al., 2022a）。 植物生产力高度依赖于氮有效性和温度敏感的生理过程，如光合作用，其为植物提供细胞生长和维持所需的碳（Chemweno et al., 2025; Kerkhoff et al., 2005a; LeBauer and Treseder, 2008）。鉴于温度和氮富集的持续增加，理解温度和氮富集如何共同调控光合作用至关重要。由于光合作用是氮密集型过程，光合能力通常与叶片中光合机制氮投资的增加呈正相关（Crous et al., 2018; Kumarathunge et al., 2019; A. P. Walker et al., 2014）。土壤氮有效性可提高叶片氮含量和净光合速率（Zhang et al., 2018），大量研究报告叶片氮与25°C下RuBisCO羧化最大速率（Vcmax25；μmol m?2 s?1）之间存在正相关关系，后者是光合能力的关键决定因素（Smith et al., 2019; A. P. Walker et al., 2017）。然而，氮供给与光合能力之间的关系并非严格线性（Stocker et al., 2025）。尽管土壤氮施肥常增加叶片总氮含量，但可降低分配给光合蛋白的比例，因为额外氮被投资于结构生长和非光合过程（Waring et al., 2023）。全球范围内，仅约18%的叶片氮被分配给光合作用，且该比例随叶片结构性状（如单位面积叶质量和磷状况）的变化比随土壤氮有效性的变化更强烈（Luo et al., 2021; Peng et al., 2021）。这些模式表明，分配权衡和叶片结构调整可能限制氮驱动的光合作用增强。这些分配模式如何与温度驱动的驯化相互作用仍不清楚。 气候变量（如温度）已成为叶片氮含量的强预测因子（Stocker et al., 2025），因其在决定光合氮需求中发挥作用。温度塑造氮分配策略：在较低温度下生长的植物通常维持较高的叶片氮含量，反映为补偿酶动力学降低而对光合蛋白的更大投资。相反，较暖温度可能降低光合酶对氮的需求，因为催化速率提高降低了对大酶库的需求（Yuan et al., 2021; Dong et al., 2022）。这可能解释了先前研究中Vcmax25对增温的差异性响应（Ali et al., 2015; Smith and Dukes, 2017a）。因此，叶片氮在较冷和较干燥环境中对土壤氮有效性的响应更强，因为此时光合氮需求最高（Cheaib et al., 2025）。尽管有证据表明增温改变氮需求和分配，但氮有效性如何调节这种响应仍不清楚。这一点很重要，因为富营养化和增温（通过刺激微生物过程）正在增加氮有效性。 在此，研究人员使用全因子生长室实验测试了温度与氮的关系，该实验采用三种温度处理与土壤氮有效性处理交叉设计。研究人员测量了光合性状、叶片氮含量和叶片氮向光合过程的分配，以及叶片组织生产和总植物生物量。研究人员假设增加氮有效性将有助于抵消增温引起的光合能力下降以及相关的叶片氮和叶片氮向光合作用分配的减少。研究人员预期这些驯化响应不会对叶片水平光合作用产生太大影响。然而，研究人员预期增加的氮有效性将增加叶片生产和生物量。

论文解读：生长温度与土壤氮供给对棉花光合生理与生长的独立调控

一、研究背景与科学问题

全球变化背景下，气候变暖和氮富集是驱动陆地生态系统转变的两大主导力量。全球平均地表温度已较工业化前升高约1.2°C，并预计在21世纪继续上升1.1–6.4°C；与此同时，全球氮沉降持续加剧，显著改变了土壤养分库和生物地球化学循环。温度还通过改变土壤微生物过程（从固持转向矿化、硝化和反硝化增强）来调控陆地氮循环。植物生产力高度依赖氮有效性和温度敏感的生理过程（尤其是光合作用），而光合作用是氮密集型过程，光合能力通常与叶片中光合机制氮投资呈正相关。然而，氮供给与光合能力之间的关系并非严格线性——土壤氮施肥虽增加叶片总氮含量，但可能降低分配给光合蛋白的比例，因为额外氮被投资于结构生长和非光合过程。全球仅约18%的叶片氮被分配给光合作用，且该比例更强烈地随叶片结构性状变化而非土壤氮有效性。另一方面，温度塑造氮分配策略：较低温度下生长的植物维持较高叶片氮含量以补偿降低的酶动力学，而较暖温度可能降低光合酶对氮的需求。尽管有证据表明增温改变氮需求和分配，但氮有效性如何调节这种响应仍不清楚。因此，研究人员通过全因子生长室实验，系统探究生长温度和土壤氮供给如何共同调控光合生理、氮分配和植物生长，检验氮有效性是否能抵消增温引起的光合能力下降。

二、研究设计与主要结论

研究人员以棉花（Gossypium hirsutum）为材料，在三种生长空气温度处理（低：23°C/16°C、中：30°C/23°C、高：37°C/30°C，昼/夜）与九种土壤氮供给水平（0–630 ppm）的全因子设计中种植108株植物。研究测量了光合性状（V_cmax25、J_max25）、叶片氮含量（N_mass、N_area）、单位面积叶质量（M_area）、叶绿素含量、叶片氮向光合组分（RuBisCO、生物能学、光捕获）的分配比例，以及株高和地上、地下生物量。主要结论为：生长空气温度和土壤氮供给对植物性状的影响是加性的而非协同性的；增温降低了V_cmax25、J_max25、单位面积叶氮和地上生物量；氮添加增加了叶片氮和生长，但未改变增温引起的光合能力下降幅度。

三、关键研究方法

研究采用全因子生长室实验设计，使用Percival ED-41L2生长室（美国德克萨斯理工大学），设置三种温度处理（每处理两个生长室重复）与九种氮浓度处理（0–630 ppm），每处理4株重复，共108株棉花。光合测量使用便携式光合仪（Li-COR 6800），通过动态同化技术生成CO₂响应曲线，并利用R包'plantecophys'中的'fitaci'函数拟合Farquhar等（1980）C₃光合作用模型，获得各叶温下的V_cmax和J_max。温度响应曲线采用Smith和Dukes（2017a）的二次模型（对数变换数据）拟合。叶片氮含量通过元素分析仪（Costech 4010）测定；叶绿素含量采用DMSO提取和分光光度法测定；叶片氮分配比例依据Niinemets等（1998）和Niinemets和Tenhunen（1997）的生化模型计算。统计分析使用线性混合效应模型（R包'lme4'），以生长室光照组嵌套于生长空气温度为随机截距项，采用Type II方差分析（Wald's χ2检验，α=0.05）检验显著性。

四、研究结果

1. 1.
   单位面积叶质量与叶片氮：单位面积叶质量（M_area）沿土壤氮梯度下降7.8%（P<0.001），从低温到高温下降16.2%（P<0.001）。质量基叶片氮含量（N_mass）沿氮梯度增加134.6%（P<0.001），从低温到高温增加20.8%（P=0.004）。面积基叶片氮含量（N_area）沿氮梯度增加100.3%（P<0.001），但从低温到高温下降29.4%（P<0.001），表明M_area对温度的响应大于N_mass。所有变量均无氮与温度的交互效应。
2. 2.
   V_cmax和J_max的温度响应：参数a_Vcmax（描述0°C时V_cmax的对数转换速率）从低温到高温下降78.1%（P=0.023），但对氮供给无显著响应。参数a_Jmax从低温到高温下降83.6%（P<0.01），且沿氮梯度下降18.9%（P=0.01）。参数b_Jmax沿氮梯度下降18.9%（P=0.01）。所有温度响应参数均无氮与温度的交互效应。
3. 3.
   叶片光合组分：增温使V_cmax25和J_max25分别下降28.3%和31.8%（均P<0.001），但土壤氮供给对二者均无显著影响，也无交互效应。面积基叶绿素含量（Chl_area）从低温到高温下降17.3%（P<0.001），但沿氮梯度增加23.5%（P<0.001）。J_max/V_cmax比值随增温下降约48%（P=0.032）。
4. 4.
   叶片氮在光合组分中的比例：土壤氮供给显著降低了RuBisCO（ρ_rubisco）、生物能学（ρ_{bioenergetics}）和光捕获（ρ_{lightharvesting}）的氮分配比例（均P<0.001），沿0–630 ppm氮梯度分别下降44.6%、54.9%和52.0%。生长温度仅显著影响ρ_{lightharvesting}（P=0.011），从低温到高温增加31.9%。所有分配比例均无交互效应。
5. 5.
   植物生长与生物量分配：土壤氮供给使株高增加37.5%、地上生物量增加74.1%（均P<0.001），但对地下生物量无影响，使根冠比下降73.9%（P<0.001）。增温使株高增加41.5%（P<0.001）、地上生物量下降49.8%（P<0.01），对地下生物量无影响，使根冠比增加103.8%（P<0.001）。所有生长变量均无交互效应。

五、讨论与结论

研究结果表明，生长空气温度和土壤氮供给通过独立途径加性地影响植物性状，而非协同作用。增温通过降低单位面积叶质量（M_area）和面积基叶片氮（N_area）减少叶片对光合氮的需求，同时降低V_cmax25、J_max25和J_max25/V_cmax25比值，符合光合装置热驯化的预期模式。热驯化通过整体酶能力的向下缩放而非重塑温度响应曲线来实现，且该过程不受氮供给影响，与欧洲赤松（Pinus sylvestris）和香脂杨（Populus balsamifera）的研究结果一致。土壤氮供给增加叶片氮和叶绿素含量，但额外氮被优先分配给非光合过程而非增强光合能力。在整株尺度上，增温降低地上生物量并增加根冠比，该效应在各氮水平下均一致；氮供给则通过刺激地上器官生长降低根冠比，符合最优分配假说。

研究结论：生长空气温度和土壤氮供给对光合能力、氮分配和生物量分配的调控 largely 独立。氮添加虽提高了V_cmax25、J_max25及相关光合性状，但两因素效应严格加性，无证据表明氮供给调节热驯化幅度。这种功能独立性对地球系统模型具有实际意义：在生态相关氮供给范围内，热驯化参数可视为对氮不敏感，从而简化对当代全球变化背景下增温与氮富集共同作用时植物响应的表征。