南极维管植物在非南极生境中的叶片性状协同变异：智利中部、巴塔哥尼亚与南极种群比较研究

《Environmental and Experimental Botany》：Antarctic vascular plants in non-Antarctic habitats: leaf trait covariation across Central Chilean, Patagonian, and Antarctic populations

　　

具有广泛生态分布范围的维管植物物种，其关键特征之一是维持正碳平衡（Spencer et al., 1994; Sultan et al., 2000）。为维持这一平衡，植物发育并协调多种机制，最终使其能够从土壤中吸收水分、控制叶片水蒸气散失，同时获取维持生长所需的CO2。因此，涉及CO2与水分交换的过程必须受到严格调控。已有研究提出，净光合速率（AN）与叶片水力导度（Kleaf）之间的协调关系，受气孔导度（gs）与叶肉导度（gm）协同变异的驱动，对碳获取与水分丧失之间的平衡具有重要意义（Xiong et al., 2018）。这种协调在物种间、基因型间以及不同生长条件下的植物中均表现出一致性（Wang et al., 2018; Xiong and Nadal, 2020及其引用文献）。然而，参与该协调过程的机制尚未完全阐明，尽管叶片解剖性状已被提出作为潜在介导因素（Xiong et al., 2017; Li et al., 2021; Zhang et al., 2023）。该假说基于叶片叶肉组织内部存在水分与CO2共同通路这一事实（Flexas et al., 2013）。因此，一些限制gm的关键形态解剖性状，如叶肉厚度（Tmes）、叶肉及叶绿体暴露于细胞间隙的表面积（Sm/S和Sc/S）以及细胞壁厚度（Tcw），同样影响水分在叶肉组织中的运输效率（Xiong et al., 2017）。此外，Tcw还可能与最大体积弹性模量（εmax）相关，后者是与细胞壁在水分运输中作用相关的主要生理性状之一（Corcuera et al., 2002）。Xiong and Nadal (2020)报道了gm与εmax之间的负相关关系，即结构更刚性的叶片具有更大的扩散阻力，提示这两个叶片性状之间可能存在关联。在此背景下，评估叶片形态、气体交换与水力系统之间的协调及其可能的解耦日益受到关注。然而，同时测量这些性状的比较研究仍然稀缺，在极端环境植物中的研究则更为少见。 安第斯山脉与南极生境是植物生存最为极端的环境之一，呈现多种胁迫条件，其中低温是塑造栖息于这些生态系统植物生态生理性状的主要决定因素（Convey, 2006; K?rner, 2021）。因此，这两个生境对全球气候变化高度敏感（IPCC, 2019）。虽然安第斯与南极环境在某些极端条件上相似，但一个关键的差异因素是南极即使在生长季也持续存在低温，进一步限制了植物生长与繁殖的潜力（Smith, 2003）。仅有两种维管植物物种能够在两个生态系统中生长：南极漆姑草（Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl.）和南极发草（Deschampsia antarctica Desv.），它们自然分布于整个安第斯山脉、巴塔哥尼亚最南端地区以及南极（Convey, 1996; Moore, 1970; Smith, 2003）。对这些物种的安第斯与南极种群进行比较研究，可揭示其对不同环境的响应。然而，相关研究甚少，且大多仅针对C. quitensis（Gianoli et al., 2004; Casanova-Katny et al., 2006; Bravo et al., 2007; Sierra-Almeida et al., 2007; Bascu?an-Godoy et al., 2010, 2012; Acu?a-Rodríguez et al., 2017; Cuba-Díaz et al., 2017），报道了某些性状的地理差异，包括叶片形态、抗冻性、光合作用及光保护机制。然而，种群间观察到的变异在多大程度上反映持续的来源地相关差异或对当地环境条件的响应，仍不清楚。已有报道表明，gm是来自南极的C. quitensis和D. antarctica最重要的光合限制因素，无论是在田间还是在不同生长温度和水分条件下的共同生长环境中均是如此（Sáez et al., 2017, 2018a, b）。这些物种表现出的显著低gm与旱生性状相关，如高叶片密度（LD）、高叶片质量面积比（LMA）和高Tcw，从而降低了叶肉内CO2的可用性。因此，已有研究报道了gm与受叶片解剖性状限制的AN之间的强相关性（Sáez et al., 2017, 2018a, b）。此外，所有这些性状与叶片水力特性密切相关，在高效运输水分的同时最大限度地降低因冰冻温度导致水分运输崩溃的风险（Sáez et al., 2024; Vallejos et al., 2025）。这些功能关系被认为有助于这些物种在南极条件下的表现（Ramirez et al., 2024）。然而，C. quitensis和D. antarctica在南极以外生长的田间条件下，其水力性状及其与光合气体交换的协调从未被评估。这两个物种异常宽广的纬度分布可作为天然实验室，用于探索功能性状的地理变异。这一点尤为重要，因为与碳交换过程相关联的水力系统的可塑性可能决定冷气候植物响应气候变化的能力（Sáez et al., 2024）。在此背景下，研究人员提出以下问题：1. C. quitensis和D. antarctica各种群在其所研究的地理范围内，光合与水力性状是否存在差异？2. 当植物在共同环境中生长时，这些差异或相似性是否仍然保持？3. 南极C. quitensis和D. antarctica种群中观察到的光合与水力性状之间的关系，在其各自的非南极种群中是否同样存在？研究人员假设，来自南极的C. quitensis和D. antarctica植物将表现出与非南极种群不同的形态解剖、光合和水力性状，与其地理分布所经历的不同环境条件相一致。研究人员进一步假设，其中一些种群水平差异在共同环境条件下将持续存在，而另一些则会减弱，从而为来源地相关差异和环境响应在性状变异中的相对贡献提供见解。

研究背景与科学问题

维持正碳平衡是广布维管植物物种的关键特征之一。植物通过协调水分吸收、叶片水蒸气散失与CO₂获取等过程来维持这一平衡，其中净光合速率（A_N）与叶片水力导度（K_leaf）之间的协调关系受到广泛关注。已有研究表明，叶片解剖性状可能介导这一协调过程，但相关机制尚未完全阐明。安第斯山脉与南极是植物生存最极端的环境之一，低温是塑造植物生态生理性状的主要决定因素。仅有两种维管植物——南极漆姑草（Colobanthus quitensis）和南极发草（Deschampsia antarctica）——能够同时生长于这两个生态系统。此前对南极种群的研究发现，叶肉导度（g_m）是这两种植物最重要的光合限制因素，且与高叶片密度（LD）、高叶片质量面积比（LMA）和厚细胞壁等旱生性状密切相关。然而，水力性状及其与光合气体交换的协调关系从未在南极以外生长的田间种群中评估过。这两个物种宽广的纬度分布为探索功能性状的地理变异提供了天然实验条件，而水力系统与碳交换过程的耦合可塑性可能决定冷气候植物对气候变化的响应能力。基于此，研究人员提出三个科学问题：不同地理种群的 photosynthetic 与水力性状是否存在差异；这些差异在共同环境条件下是否保持；南极种群中观察到的性状关系是否在非南极种群中同样存在。

研究内容与主要结论

研究人员选取智利中部（Farellones，2600 m a.s.l.）、巴塔哥尼亚（Sierra del Toro，554 m a.s.l.）和南极（King George Island，100 m a.s.l.）三个地点作为C. quitensis的研究样地，选取巴塔哥尼亚（Torres del Paine，319 m a.s.l.）和南极（King George Island）作为D. antarctica的研究样地。田间测量于2019年至2022年间分别在南极、智利中部和巴塔哥尼亚的生长季进行。同时，研究人员将各来源地植物转移至实验室，在统一生长室条件下（15/5 °C昼夜温度、150 μmol photons m?2 s?1光照、16/8 h光周期）进行至少两个月的营养繁殖和培育后开展共同环境实验。研究系统测量了叶片结构性状、气体交换参数、压力-容积（P-V）曲线参数、叶片水力导度以及叶片木质部解剖特征。

研究发现，田间条件下两种植物的南极种群均表现出显著更高的LMA和LD，以及更低的g_m，表明南极植物通过增加叶片组织密度和内部CO₂扩散阻力来适应低温环境。C. quitensis的定量限制分析显示，南极种群的叶肉限制（l_m）相对贡献最大，而气孔限制（l_s）最低。在水力性状方面，南极C. quitensis表现出最低的K_leaf、最负的渗透势（π_o）和膨压丧失点水势（Ψ_tlp），以及最高的最大体积弹性模量（ε_max），反映了更强的组织刚性和渗透调节能力。木质部解剖分析表明，南极C. quitensis具有更少的导管数量和更小的水力直径（D_h），导致更低的理论导水率（K_h）和比导水率（K_s）。值得注意的是，D. antarctica中观察到了木质部解剖性状与K_leaf之间的解耦现象：南极种群虽然具有更多但更小的导管，但其K_leaf与巴塔哥尼亚种群无显著差异，提示木质部外途径（如膜水通道蛋白介导的水分运输）可能在叶片水分运输中发挥重要作用。

共同环境实验揭示了性状变异的可塑性程度。C. quitensis智利中部和南极种群的LMA、LD和T_mes在田间与共同环境间差异显著，表明这些性状具有较高的环境敏感性；而巴塔哥尼亚种群在两个环境下保持相对稳定。π_o和Ψ_tlp的地理差异在共同环境下大多减弱或消失，但ε_max在智利中部与南极之间的差异持续存在，提示该性状可能具有相对稳定的来源地相关特征。D. antarctica南极种群的气体交换性状在田间与共同环境间差异显著，表明其具有较高的环境响应能力。

性状协同变异分析显示，两种植物在不同种群和生长条件下呈现出不同的性状关联模式。田间C. quitensis中，105对相关性中智利中部、巴塔哥尼亚和南极种群分别有27%、44%和43%显著；D. antarctica中巴塔哥尼亚和南极种群分别有40%和30%显著。共同环境下，D. antarctica南极种群的显著相关比例升至57%。这些结果表明，性状间的功能协调关系随种群来源和生长环境而变化，而非遵循单一的地理模式。

关键技术方法

本研究采用了以下主要技术方法：田间微气候记录（空气温度与光合有效辐射PAR）；叶片气体交换与叶绿素荧光同步测量（Li-6400XT系统，A_N-C_i曲线法）；叶肉导度g_m计算（Harley et al., 1992方法）；光合限制定量分析（Grassi and Magnani, 2005方法）；压力-容积（P-V）曲线测定（游离蒸腾法）；叶片水力导度K_leaf测量（动力学复水法，Brodribb and Holbrook, 2003）；叶片解剖分析（光学显微镜与ImageJ图像分析）；木质部理论导水率计算（Hagen-Poiseuille定律）。样本来源包括智利中部、巴塔哥尼亚和南极三个地理区域的C. quitensis种群，以及巴塔哥尼亚和南极两个地理区域的D. antarctica种群。

研究结果

3.1 叶片结构性状：田间条件下，C. quitensis南极种群的LMA（121.75 g m^-2）和LD（0.27 g cm^-3）显著高于智利中部种群（65.21 g m^-2和0.15 g cm^-3）。共同环境下，巴塔哥尼亚种群表现出最高的LMA、LD和T_mes。D. antarctica田间南极种群的LMA、LD和T_mes分别比巴塔哥尼亚种群高1.73倍、1.25倍和43.89 μm，但共同环境下种群间差异消失。

3.2 光合气体交换：田间C. quitensis智利中部的A_N显著高于巴塔哥尼亚和南极（分别高1.51倍和1.46倍），g_m在南极最低（0.03 mol CO₂ m^-2 s^-1）。共同环境下，A_N、g_s和g_m随种群纬度升高而递减。D. antarctica田间巴塔哥尼亚种群的A_N、g_s和g_m均显著高于南极种群（A_N差异10.22 μmol m?2 s?1，g_s高3.11倍，g_m高6.23倍），但共同环境下仅g_s存在种群差异。

3.3 压力-容积曲线参数：田间C. quitensis南极种群表现出最负的π_o（?0.84 MPa）和Ψ_tlp（?0.90 MPa），以及最高的ε_max（9.27 MPa）；智利中部种群K_leaf最高（14.49 mmol m^-2 s^-1 MPa^-1）。D. antarctica田间南极种群的π_o和Ψ_tlp显著低于巴塔哥尼亚种群，但共同环境下所有P-V参数均无种群差异。

3.4 木质部解剖与理论导水率：C. quitensis南极种群田间导管数量（14±1.08）和D_h（2.87±0.25 μm）显著低于其他种群，K_h、K_s和LSC也最低，该模式在共同环境下保持。D. antarctica巴塔哥尼亚种群D_h（9.65±0.38 μm）显著高于南极种群（7.38±0.17 μm），K_s也更高，但K_leaf和K_h在种群间无显著差异，表明木质部解剖性状与叶片水力导度之间存在解耦。

3.5 性状协同变异：相关性分析显示，两种植物在不同种群和生长条件下呈现不同的性状关联模式。C. quitensis智利中部田间种群中理论导水率（K_h、K_s、LSC）与叶片结构和P-V参数相关；巴塔哥尼亚种群中叶片结构与气体交换、气体交换与水力性状之间存在相关性；南极种群中g_m和ε_max表现出更多显著相关。D. antarctica巴塔哥尼亚种群中叶片结构与木质部解剖及理论导水率强相关，南极种群中木质部性状与其他性状的关联较少。

讨论与结论

本研究通过整合田间与共同环境实验，系统评估了南极维管植物在南极以外生境中的叶片功能性状变异。研究结果表明，南极种群的LMA和LD显著高于非南极种群，这一模式与更低的g_m和更大的叶肉限制一致，反映了南极植物通过增加叶片组织密度来降低内部CO₂扩散的策略。南极C. quitensis的ε_max更高，π_o和Ψ_tlp更负，K_leaf更低，表明其具有更强的组织刚性、渗透调节能力和更保守的水分运输策略。D. antarctica中木质部解剖性状与K_leaf之间的解耦提示木质部外途径（可能包括水通道蛋白介导的膜水分运输）在叶片水分运输中的重要作用，但该机制需进一步实验验证。

共同环境实验表明，性状变异的可塑性程度因性状、种群和物种而异。LMA、LD和T_mes等结构性状在智利中部和南极C. quitensis中表现出较高的环境敏感性，而巴塔哥尼亚种群相对稳定；ε_max的地理差异在共同环境下持续存在，提示其可能具有来源地相关的稳定特征。π_o和Ψ_tlp的地理差异在共同环境下大多减弱或消失，表明这些性状具有较高的环境响应能力。D. antarctica南极种群的气体交换性状表现出显著的环境响应性。

性状协同变异分析揭示了种群特异性的功能关联模式，表明叶片结构、光合与水力性状之间的协调关系随种群来源和生长环境而变化。研究结果不支持将种群简单分类为遗传分化或环境可塑性的二元框架，而是表明地理差异的持续性高度依赖于具体性状、种群和物种。这些发现为理解冷气候植物响应气候变化的潜在能力提供了重要依据，特别是水力系统与碳交换过程耦合的可塑性可能决定其未来适应性。然而，研究中未直接量化土壤养分、水文和微生境条件，也未测量生化性状（如Rubisco含量和活性）及水通道蛋白表达，这些因素对性状变异的贡献仍需进一步研究。