《Food Bioscience》：Integrated lipidomic and transcriptomic analyses reveal fatty acid biosynthesis mechanisms in
Camellia weiningensis seeds growing in high-altitude cold mountainous regions
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•C. weiningensis适应高海拔生长，健康油含量丰富。•共鉴定出1352种脂质，其中TAG最为丰富。•油酸是主要的不饱和脂肪酸，主要位于sn-2位。•鉴定出四个与脂质合成高度相关的共表达模块。•MYB、ERF、WRKY和GRF可能在脂质合成的调控中发挥重要作用。引言
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C. weiningensis适应高海拔生长，健康油含量丰富。
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共鉴定出1352种脂质，其中TAG最为丰富。
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油酸是主要的不饱和脂肪酸，主要位于sn-2位。
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鉴定出四个与脂质合成高度相关的共表达模块。
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MYB、ERF、WRKY和GRF可能在脂质合成的调控中发挥重要作用。
引言
油茶树是中国特有的一种本土木本油料植物，已有超过2000年的栽培和利用历史。茶油日益受到欢迎，这主要归因于其丰富的营养成分，其不饱和脂肪酸（UFA）含量超过90%，在预防心血管疾病（Yuan等，2019）、动脉粥样硬化（Wang等，2019）、高血压和高血脂症（Gao等，2022）以及肝细胞癌（Wang等，2019）方面发挥了重要作用。在中国、日本、韩国及其他亚洲国家，茶油长期作为烹饪原料、人造黄油生产原料、纪念品用油以及护发产品原料使用（Wang等，2017）。大多数油茶品种喜热畏寒，通常栽培在南方低海拔的山地和丘陵地区（Lin等，2022）。有趣的是，C. weiningensis（C. weiningensis）是一种新鉴定的来自寒冷高海拔地区的物种，以其卓越的油含量和品质而闻名，也是近年来唯一被纳入中国茶油生产的高海拔Camellia物种（Liu等，2022；Wang等，1979）。因此，对C. weiningensis进行深入的研究对于培育适应高海拔地区的油茶品种以及扩大油茶的栽培面积至关重要。
脂质作为一类重要的生物分子，参与调节多种生物活性，并在应对多种胁迫过程中发挥至关重要的作用。大多数脂质分子由甘油骨架和脂肪酸（FA）组成。甘油骨架上的三个碳原子根据立体特异性编号（sn）系统被指定为sn-1、sn-2和sn-3。脂肪酸在甘油骨架上的定位和特定排列对于决定其在生物体内的代谢命运、水解、吸收和利用至关重要（Xu, Wei等，2018；Zhang, Zhu & Jia，2021）。脂质是大多数油料植物中的主要功能成分，主要由不饱和脂肪酸（UFA）组成，包括油酸、亚油酸和亚麻酸，这些脂肪酸主要位于sn-2和sn-3位，而饱和脂肪酸（SFA）则更常见于sn-1位（Brockerhoff & Yurkowski，1966；Yang等，2023）。此外，脂质组成，尤其是UFA的变化，已被证实能够支持细胞在环境胁迫下，尤其是低温条件下的稳态（Chen & Thelen，2013；Gao等，2024；Miquel等，1993）。因此，脂质对于油料作物的胁迫适应和品质维持均至关重要。
脂质生物合成的机制已得到广泛研究和综述（Baud等，2009；Song等，2022；Yang等，2022d；Zhu等，2024）。简而言之，植物种子中的油脂生物合成主要包括质体中脂肪酸的从头合成和内质网中三酰甘油（TAG）的合成。这一过程受到复杂转录网络（Yang等，2022d）的严格调控。已被鉴定的关键调控因子包括WRI1（Huang等，2023；Vanhercke等，2019）、LEC1/LEC2/FUS3/ABI3（Yang等，2022d）以及多个转录因子家族，包括MYB、ERF、WRKY、bZIP、NAC和bHLH，这些因子已被确认为多种植物种子油脂积累的关键调节因子（Huang等，2024；Li, Ma等，2023；Song等，2020；Yang等，2022d）。然而，木本油料作物中油脂积累的转录调控网络仍 largely unexplored（鲜有研究）。
脂质组学与转录组学的整合应用已被证明能够有效鉴定脂质生物合成途径中的关键调控组分。例如，脂质组学与转录组学的整合分析已成为构建基因-代谢物相互作用网络并鉴定油茶（Camellia）油脂生产和积累的关键调控因子的强大方法（Zhu等，2024）。转录组与脂质组分析的结合，以及基于WGCNA的共表达网络分析，已成功鉴定出调控油棕（Shu等，2026）和槭树（Acer truncatum，Xiao等，2025）脂质合成的关键基因和代谢物。类似的整合策略也已应用于山核桃（Carya illinoinensis，Lyu等，2023）、红松（Pinus koraiensis，Li, Xu等，2023）、橄榄（Tsitsekian等，2025）以及稀有木本油料植物Tetraena mongolica（Zhou等，2026）。尽管这些整合策略在多种油料作物中取得了成功应用，但在唯一用于生产的高海拔C. weiningensis中的分析应用仍然有限。
目前，关于油茶脂质组的研究报道较少，尤其是关于单个sn-1/-2/-3位脂肪酸组成的研究。鉴于油茶复杂的多倍性和多样的品种，对油脂生物合成和积累的更全面了解需要进一步系统调查，尤其是针对适应高海拔地区的C. weiningensis。因此，本研究对不同发育阶段的C. weiningensis种子进行了转录组和脂质组的联合分析，旨在阐明其脂质组成、脂肪酸的立体特异性位点分布以及种子发育过程中控制脂质积累的调控网络。本研究旨在增强对C. weiningensis种子脂质的理解，为培育寒冷山区优良油茶品种提供有价值的见解。
章节摘录
植物材料
本研究所用的样品采集自中国贵州省威宁县，海拔2200米，贵州大学油茶树试验田（104°77′45″E，27°11′26″N）。选取了九棵健康的C. weiningensis树（每个生物学重复三棵），在正常栽培条件下生长一致、挂果能力良好。根据油脂特性，在授粉后（DAP）第120、134、148、162和176天分别采集果实。
C. weiningensis发育种子中的总油含量和脂肪酸比例
采集了C. weiningensis种子的五个不同发育阶段（120、134、148、162和176 DAP，分别标记为S1、S2、S3、S4和S5），以研究油脂积累和脂肪酸组成（图1A）。种子油含量从S1阶段（9.93 g/100 g）增加到S5阶段（35.52 g/100 g；图1B）。检测到七种主要脂肪酸，其中油酸为主要成分。在油脂积累过程中，油酸含量持续增加。相反，棕榈酸的含量
C. weiningensis种子中油含量和脂肪酸组成的综合评估
作为新引入中国商业化油料生产的首个高海拔Camellia物种，C. weiningensis自然生长于海拔1800–2700米处，表现出优异的抗寒性以及优于常规油茶品种的经济性状（Xu等，2022；Yang等，2022b）。成熟C. weiningensis种子的油含量可达干重的36%，优于包括'华蜀'、'华金'在内的主要全国审定品种，
结论
本研究分析了C. weiningensis种子发育过程中的脂质动态变化，考察了脂肪酸的立体特异性位点分布，并深入研究了控制脂质合成的分子调控网络。共鉴定出1352种脂质分子，其中TAG是含量最丰富且种类最多的脂质。TAG、DAG、PA和PC表现出较高的相对含量，富含不饱和脂肪酸，尤其是C18:1，主要位于sn-2位。
CRediT作者贡献声明
宋启岭（Qiling Song）：文章撰写——审阅与编辑，文章撰写——初稿撰写，验证，项目管理，方法学，调查研究，资金获取，形式化分析，概念构思。黄玖嘉（Jiujia Huang）：验证，调查研究，形式化分析。孙东婵（Dongchan Sun）：调查研究，形式化分析。王安乐（Anle Wang）：调查研究，形式化分析。万先琴（Xianqin Wan）：调查研究。高超（Chao Gao）：文章撰写——审阅与编辑，资金获取。
利益冲突声明
作者声明，他们不存在可能被认为会影响本文所述工作的已知竞争性财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到国家自然科学基金（32060331）、国家森林培育重点实验室项目（SKLTGB-NJ2024-103）以及贵州大学自然科学人才基金（GuidaTeganghezi（2024）第04号）的支持。
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