《Food Microbiology》：Microbial succession and genome-resolved metabolic functions shape flavor evolution during sauce-flavor Baijiu fermentation
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摘要：酱香型白酒（SFB）发酵以其独特的多轮固态工艺为特征，在此过程中，复杂的微生物演替驱动风味形成。然而，跨连续发酵轮次的微生物群落的功能分化与代谢机制仍知之甚少。本研究调查了七个生产轮次（R1–R7）中酒醅的理化性质、微生物组装及代谢谱。结果表明，随着发酵轮次的推进，酒醅
摘要：
酱香型白酒（SFB）发酵以其独特的多轮固态工艺为特征，在此过程中，复杂的微生物演替驱动风味形成。然而，跨连续发酵轮次的微生物群落的功能分化与代谢机制仍知之甚少。本研究调查了七个生产轮次（R1–R7）中酒醅的理化性质、微生物组装及代谢谱。结果表明，随着发酵轮次的推进，酒醅环境向高酸度和低pH值方向演变，驱动微生物群落从初始的多样化组成向由耐酸的醋乳杆菌属主导的群落结构定向转变，后者在后续轮次中建立了显著的生态优势。代谢组学分析进一步表明，微生物结构的动态调整驱动了风味谱的演变，具体表现为酯类、醇类和吡嗪类化合物在各轮次间的差异性积累。共现网络分析显示，发酵系统中微生物正向互作显著占主导地位，且随着轮次增加，群落功能呈现趋同趋势。此外，本研究回收了158个宏基因组组装基因组（MAGs），并通过代谢重建阐明了乳球菌属、芽孢杆菌属和海洋芽孢杆菌属等在糖酵解、苯丙氨酸代谢和吡嗪生物合成等关键代谢途径中的潜在贡献。本研究为酱香型白酒发酵中的微生物调控与质量提升提供了重要见解。
引言
中国白酒作为世界六大知名蒸馏酒之一，凭借其独特的酿造技艺和复杂的风味体系，成为中国饮食文化的瑰宝（Liu等，2026）。据中国酒业协会数据，2024年白酒行业实现营业收入7963.84亿元，同比增长约5%，利润达2508.65亿元，增长近8%。在众多品类中，酱香型白酒因其"酱香突出、优雅细腻、酒体醇厚、回味悠长"的典型感官特征而备受推崇，占据近30%的市场份额（Niu等，2025b）。这种独特品质的形成高度依赖于开放、动态且极其复杂的固态发酵工艺。酱香型白酒的生产遵循严格的年度周期，经历七轮发酵以产出蒸馏酒。每一轮包含两个不同阶段：高温堆积发酵（35–60 °C）和高温入窖发酵（30–45 °C）。值得注意的是，持续约30天的入窖发酵阶段被认为是微生物演替和风味发育的关键时期，对白酒最终风味产生深远影响（Ma等，2026）。微生物群落的分类组成、功能活性以及群落与环境因子之间的相互作用，决定了风味化合物的代谢谱系，从而奠定了酱香型白酒的结构框架和质量基础（Li等，2026）。认识到微生物在风味形成中的关键作用，并解析其组成与功能特征，对于深入理解发酵过程的科学内涵至关重要。
鉴于微生物在酱香型白酒发酵过程中的风味代谢中发挥的关键作用，近期研究集中于揭示微生物特性（He等，2025；Zhang等，2025；Zou等，2024）。研究表明，窖池内微生物群落的空间分布表现出显著的生态位分化。跨轮次比较分析揭示，窖池表层大多数差异微生物，如链球菌属和平盖丝盖霉菌属，表现出好氧特性；而中下层微生物，如周氏假单胞菌属和毛孢子菌属，则以厌氧为主（Yang等，2024）。此外，在前三轮发酵中，已证实乳杆菌属可促进酯类合成，而多种真菌属对四甲基吡嗪的生成具有积极贡献（Xu等，2023）。同时，异丝盖霉菌属和热霉菌属的丰度波动导致第二轮与第四轮之间形成不同的风味特征（Chen等，2024）。在这一漫长且多阶段的发酵过程中，多样化的微生物群落相继主导窖池环境，执行特定的代谢功能。然而，现有研究大多集中于特定的发酵轮次或阶段，跨连续轮次的微生物代谢功能仍有待系统阐明。
传统白酒酿造在很大程度上依赖于经验操作（Liu等，2026）。由于缺乏对微生物群落功能的系统认识，生产过程易受批次间变异的影响，导致产品质量波动。宏基因组学在发掘既往未被识别的微生物和酶组分方面发挥了重要作用，超越了传统基于表型的微生物分析方法（Santos等，2025）。例如，在食醋发酵中，宏基因组学研究鉴定出负责香气化合物产生的关键微生物属，如乳杆菌属、魏斯氏乳杆菌属和醋杆菌属（Li等，2023）。在奶酪的宏基因组组装基因组（MAGs）中，发现了可能通过分泌挥发性化合物或色素生物合成影响风味或色泽的新物种（Walsh等，2020）。此外，还利用代谢建模方法预测了窖泥微生物群的代谢潜力（Chen等，2024）。通过整合多方面证据，宏基因组学技术已成为解析大分子降解、风味代谢和生物活性化合物生物合成的有力工具（Blasche等，2021；Zhang等，2024）。然而，这些方法极少被应用于表征酱香型白酒生产中不同发酵轮次的核心微生物群落和功能基因谱。
为弥补这一研究空白，本研究采集了酱香型白酒生产中不同轮次的发酵样品。通过整合化学计量学分析、宏基因组测序和MAGs重建，全面评估了风味演变特征、微生物组装机制和代谢特征。具体而言，本研究旨在：(1) 阐明不同发酵轮次间风味特征、微生物组装及其遗传功能的差异与共通性；(2) 基于高质量MAGs，通过代谢网络重建解码核心风味化合物在分子层面的生物合成途径。本研究有望为优化发酵工艺、提升白酒质量以及实现传统发酵系统中的微生物调控提供重要见解。
章节片段
样品采集
酒醅样品采集自中国北京的一家酱香型白酒酒厂。采样在各窖池入窖发酵阶段的开始（SF）和结束（EF）时进行，覆盖七个连续生产轮次（分别标记为R1、R2、R3、R4、R5、R6和R7）。从每个窖池内的九个不同位置采集酒醅，并随后均质化为单一复合样品，以最大限度地减少由空间异质性带来的误差（图S1）。三个独立的发酵窖池
理化性质分析
酒醅的理化参数通常反映了微生物代谢和底物转化的基本栖息条件。本研究调查了不同发酵轮次中关键理化因子的动态变化，包括水分含量、氨氮、淀粉、还原糖、总酸度和pH值。水分是发酵过程中的一个关键工艺参数，因为它不仅影响微生物演替，还影响产品得率和质量（Tan等，
结论
结果表明，水分、酸度和还原糖可能对微生物群落演替产生显著影响。醋乳杆菌属、乳杆菌属和毕赤酵母属被鉴定为核心属，并在多个发酵轮次中表现出显著的演替动态。同时，功能注释结果表明，与碳水化合物和氨基酸代谢相关的基因占主导地位。此外，通过重建MAGs和代谢途径，潜在的
作者贡献声明
李伟伟：方法学、调查研究、概念化。牛家亮：撰写——初稿、方法学、调查研究、数据整理、概念化。孙宝国：监督指导、资源获取。朱华：资源获取。陈熙：验证、方法学。李秀婷：撰写——审阅与编辑、监督指导、资源获取、资金获取。孙伟正：撰写——审阅与编辑、监督指导、资源获取
未引用参考文献
Chen等，2024；Li等，2026；Li等，2025；Liu等，2026；Liu等，2025；Wang等，2021；Wang等，2024；Xu等，2022；Zhang等，2025。
利益冲突声明
作者声明，不存在任何已知可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。
致谢
作者谨对国家重点研发计划（编号：2022YFD2101401）的支持表示深切感激。
牛家亮 | 李伟伟 | 陈熙 | 朱华 | 孙伟正 | 李秀婷 | 孙宝国
北京工商大学教育部老年营养与健康重点实验室，北京 100048，中国
