饲料添加剂作为缓解农业动物温室气体排放的前沿工具

《Tropical Animal Health and Production》：Feed additives as frontline tools in mitigating greenhouse gas emissions from agricultural animals

　　

饲料添加剂是减少牲畜温室气体（GHG）排放的最有前景的营养策略之一。大量研究采用体外（in vitro）和体内（in vivo）方法调查了它们缓解反刍动物和假反刍动物GHG排放的潜力。这些研究考察了包括植物源性化合物、微生物添加剂、海藻和微藻、酶、日粮脂质、合成抑制剂、农业副产物和纳米包封生物活性化合物在内的广泛添加剂。饲料添加剂以多种形式被研究，包括植物提取物、微生物组合、纳米包封制剂和纯化生物活性化合物，其中若干已显示出在保持理想发酵特性的同时减少甲烷和其他GHG排放的良好潜力。然而，将有前景的发现转化为实际畜牧生产需要进一步通过设计良好的体内研究进行验证，特别是要确定有效剂量、应答的一致性以及与动物种类和日粮的潜在相互作用。本社论重点介绍了饲料添加剂在GHG减排方面的最新进展，并讨论了其实际应用的关键优先事项。本社论还认可A.Z.M. Salem教授获得2026年TWAS-UNESCO农业、营养和食品系统科学奖，以表彰他通过创新饲料添加剂和替代食物资源为改善动物生产与健康、缓解GHG排放以及促进清洁农业所做的贡献。

引言（Introduction）

畜牧业处于关键转折点，其温室气体（GHG）排放、环境污染等问题似乎掩盖了其在营养供应和生物再循环方面的积极影响。反刍动物是人为GHG排放的重要来源，肠道发酵约占农业甲烷（CH₄）排放的30%。来自粪便管理及牧场的CH₄、二氧化碳（CO₂）和氧化亚氮（N₂O）加剧了这些批评。政府间气候变化专门委员会（IPCC）强调了减排的紧迫性，若不干预，全球南方（主要来自拉丁美洲、非洲和亚洲）的非CO₂ GHG排放预计到2050年将增加21%–37%。在此背景下，寻找经济有效、生物学合理且可实际部署的减排策略日益迫切，饲料添加剂已成为最实用和有效的干预措施之一。本社论基于体外和体内研究证据，综合评估各类饲料添加剂在缓解牲畜GHG排放方面的效果。

动物饲喂中使用的饲料添加剂（Feed additives used in animal feeding）

该部分概述了用于动物饲喂的各类饲料添加剂，包括植物源性化合物、微生物添加剂、微藻、日粮脂质、合成抑制剂、纳米包封化合物及农业副产物等，并评估其在反刍动物和假反刍动物中的减排潜力。

植物源性饲料添加剂（Phytogenic feed additives）

植物次生代谢物（单宁、皂苷、黄酮类、精油和生物碱）是研究最广泛的具有GHG减排潜力的饲料添加剂。单宁通过直接抗菌和抗原生动物活性、降低纤维和蛋白质消化以减少发酵底物，并直接抑制产甲烷菌，从而抑制产甲烷作用。来自cascalote（Caesalpinia coriaria）的缩合单宁在体外和体内试验中显著减少CH₄、CO₂和H₂产生，在3%全混合日粮添加水平下可实现最佳CH₄减排并保持可接受的发酵特性。一项包含30个试验和171种日粮处理的荟萃分析显示，单宁浓度与肠道CH₄减排呈线性关系，但效果取决于单宁分子量和结构类别。皂苷（尤其是丝兰（Yucca schidigera）提取物）通过破坏原虫细胞膜，切断原虫与产甲烷古菌之间的氢转移关系，在反刍动物、单胃动物和水产养殖物种中可使CH₄降低8.49%–69%，N₂O降低最高75%，氨（NH₃）降低22%–100%。辣木（Moringa oleifera）叶粉和提取物在多个研究中显示一致的GHG减排效果，与酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）联用时，72小时培养的CH₄比例降低11.7%。其他植物源添加剂如蒜油在荷斯坦奶牛犊牛中实现80%–90%的CH₄减排，印楝叶（Azadirachta indica）和靛蓝叶（Indigofera oblongifolia）在减少CH₄排放的同时改善了瘤胃发酵参数。

外源酶、酵母和微生物添加剂（Exogenous enzymes, yeasts, and microbial additives）

外源纤维分解酶增强细胞壁消化率，缩短瘤胃滞留时间，从而限制产甲烷的发酵底物。在荷斯坦犊牛中，木聚糖酶与酿酒酵母组合实现了最低的CH₄产生速率和渐近CO₂输出。然而，同一纤维分解酶混合物在不同底物上的效果存在差异，例如可降低甘蔗渣的CH₄但增加麦秸的CH₄，表明底物特异性优化的重要性。在马（假反刍动物）的体外试验中，纤维素酶使盲肠CH₄减少78%，酵母培养物减少78%–85%，说明酶和酵母添加剂在后肠发酵动物中同样有效。微生物添加剂（益生菌）也显示出调节甲烷的作用，但效果较植物源或酶制剂多变。乳酸菌、巨球菌（Megasphaera elsdenii）和酿酒酵母的三重组合减少了绵羊的CH₄和CO₂；乳酸片球菌（Pediococcus acidilactici）和凝结芽孢杆菌（Bacillus coagulans）与辣木种子联用使公牛CH₄排放率降低73%。此外，在刺梨仙人掌日粮中添加大肠杆菌（Escherichia coli）可减少反刍动物的CH₄和CO₂产生。

微藻和日粮脂质（Microalgae and dietary lipids）

富含二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）的微藻可将瘤胃发酵转向丙酸生成，提供替代的氢汇从而抑制产甲烷。DHA富集微藻在体外使CH₄减少最高80%。盐藻（Dunaliella salina）以3%干物质（DM）添加时，在五种玉米基因型中均减少了CH₄。小球藻（Chlorella vulgaris）在高纤维日粮中比在精料型日粮中更有效。向日葵和裂殖壶菌（Schizochytrium）微藻组合以5%日粮DM添加时，显著降低了CO₂和CH₄产生。饮食中添加红花油和鱼油并辅以酿酒酵母，可显著缓解马的CH₄和CO₂排放。计算机模拟分析显示，红花油生物活性成分（特别是金合欢素acacetin和乌台树脂酚matairesinol）与产甲烷末端酶——甲基辅酶M还原酶（MCR）具有高结合亲和力，提示存在直接生化抑制途径。

合成抑制剂和大型海藻（Synthetic inhibitors and macroalgae）

小分子抑制剂3-硝基氧丙醇（3-NOP，商品名Bovaer）通过氧化Ni(I)辅因子特异性地失活所有产甲烷古菌共有的末端镍依赖酶——甲基辅酶M还原酶（MCR）。多项独立的荟萃分析显示，在推荐剂量下，3-NOP补充剂持续使奶牛CH₄产量、排放强度和排放量减少约三分之一，其效果受日粮中性洗涤纤维（NDF）和脂肪含量调节。红海藻Asparagopsis taxiformis由于其天然高溴仿含量，在低饲喂水平下使肉牛肠道CH₄排放量减少超过80%，在育肥场条件下剂量依赖性减排可达98%。这些发现表明，卤代和硝基化合物产甲烷抑制剂与植物源和微生物策略在机制上互补。

纳米包封和农业副产物（Nanoencapsulation and agricultural by-products）

纳米包封技术可保护生物活性化合物免受瘤胃过早降解，实现靶向递送。壳聚糖纳米粒子在多种牧草条件下使公牛CH₄减少最高61.4%，优于粗丝兰提取物（38%）。在较高日粮蛋白水平（18%粗蛋白）下，纳米壳聚糖有效减少CH₄和硫化氢（H₂S）产生，并改善CH₄转化效率。在纳米包封氨基酸中，游离蛋氨酸由于向硫酸盐还原菌提供硫，形成替代氢汇，产生最少的CH₄；而纳米赖氨酸的CH₄产量比游离赖氨酸低3.79倍。农业副产物可减少田间焚烧造成的环境污染并调节瘤胃发酵。大豆皮以75–150 g/kg干物质替代玉米时，降低了渐近CO₂产量；与辣木提取物联用时进一步降低CH₄和CO₂并改善发酵pH。刺梨仙人掌作为玉米替代品将发酵从乙酸转向丙酸，限制产甲烷的氢可用性。在家禽中，褐蘑菇茎粉以2%–6%替代豆粕可显著减少CO₂、NH₃和CH₄而不影响生产性能，将GHG减排科学扩展到反刍动物之外。

研究优先事项与结论（Research priorities and conclusion）

尽管体外证据基础强有力，但转化到实践需要大规模体内验证，使用GreenFeed、六氟化硫（SF₆）示踪法或开放式呼吸室等直接测量工具，特别是在全球南方。剂量-反应关系必须在不同物种、生产阶段和日粮背景下系统表征，尤其是效果可能高度依赖情境的纳米制剂。本地可利用的植物资源，如非洲的金合欢（Acacia nilotica）和枣（Ziziphus spina-christi）、亚洲的牵牛（Pharbitis nil），可能为全球南方小农户提供低成本替代方案。总体而言，植物源性化合物、酶、益生菌、微藻、日粮油脂、纳米制剂和功能性农业副产物为减少肠道CH₄和其他GHG排放提供了有前景的机会。下一步的优先事项是加速对有前景的饲料添加剂进行严格的体内验证，并在实际生产条件下确定有效的添加水平。

要点总结与饲料添加剂温室气体减排的未来研究方向（Take-home messages and future research directions for feed additives in greenhouse gas mitigation）

饲料添加剂策略为实现低排放畜牧生产提供了一条技术上可行的途径。持续研究应聚焦于将前景良好的实验结果转化为有效、安全、经济可行且适应当地条件的实际解决方案。