《Discover Plants》：Halophytes-associated endophytic fungi for sustainable development
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盐生植物天然适应并生长于高盐环境，其内部组织栖息着由内生微生物组成的复杂微生态系统，这些微生物在植物组织内持续存在而不引起病害。其中，内生真菌在促进宿主植物生长和增强逆境耐受性方面发挥着关键作用。盐生植物宿主拥有多样化的内生真菌群落，这些真菌天然适应极端盐碱和
盐生植物天然适应并生长于高盐环境，其内部组织栖息着由内生微生物组成的复杂微生态系统，这些微生物在植物组织内持续存在而不引起病害。其中，内生真菌在促进宿主植物生长和增强逆境耐受性方面发挥着关键作用。盐生植物宿主拥有多样化的内生真菌群落，这些真菌天然适应极端盐碱和干旱环境。它们与宿主植物建立共生关系，改善植物性能并贡献于生态系统服务，因而对可持续农业和环境管理具有重要价值。在农业系统中，这些内生菌通过产生植物激素、溶解养分和激活胁迫保护途径来促进植物生长和提高产量。它们进一步通过维持离子稳态和刺激抗氧化防御机制来增强对盐碱和干旱的耐受性。已有报道表明，多种盐生植物相关真菌（包括镰刀菌属Fusarium、毛壳菌属Chaetomium和青霉菌属Penicillium的成员）通过产生抑制植物病原体的抗微生物代谢物而展现出生防潜力。在土壤生态系统中，内生菌通过与植物根系的相互作用改善养分循环并增加土壤有机碳。在生态学层面，盐生植物与真菌的共生关系有助于生态系统稳定性，并通过促进盐分、重金属和有机污染物的去除实现污染土壤的生物修复。在食品和制药领域，盐生植物相关内生菌是生物活性次生代谢物和工业重要酶的丰富来源。将其用作生物肥料或生物修复剂，具有扩大耕地面积、增强粮食安全和支持新型营养保健品开发的潜力。本综述综合了近年来关于盐生植物相关内生真菌的生理学、生物化学和田间研究证据，重点阐述了其多样性、农业效益、生态功能和生物技术应用，并特别强调其在可持续发展中的作用。然而，田间验证、宿主-内生菌互作、规模化生产以及生物安全评估等方面的挑战，仍是其更广泛应用的重要瓶颈。
**1 引言**
植物依据其对盐渍环境的适应能力可分为盐生植物和甜土植物两类。盐生植物天然耐盐，可在恶劣盐碱条件下产生可观生物量，可作为食品、饲料、生物燃料或营养保健品等经济产品的原料，通过改善土壤结构、提高肥力、促进养分循环来维持生态系统稳定性和土壤健康，并常作为沿海、沼泽或盐漠生境中的先锋物种。盐生植物可利用盐水或微咸水灌溉，减少对淡水资源的依赖，在缺水易旱地区具有关键优势，为可持续农业提供了有前景的途径，并在土壤盐渍化和气候变化压力下为全球粮食安全做出贡献。盐生植物相关内生真菌的研究空白在于未能从小规模实验室试验平移到多重胁迫环境和开放田间应用。盐生植物内部组织栖息着多样化的内生真菌群落，这些微生物与宿主建立无症状共生关系，促进行长、增强养分吸收和提高逆境耐受性，并通过产生抗微生物化合物保护植物免受病原体侵害。在盐胁迫环境下，盐生植物相关内生真菌形成促进植物生长和生态系统稳定性的共生关系，为可持续农业和环境管理提供了有前景的机会。高通量测序研究发现盐生植物根系微生物组以子囊菌门为主，这些内生菌参与代谢过程和防御功能，增强植物对盐碱和干旱胁迫的耐受性。可持续发展强调满足当代人类需求的同时保护生态系统和自然资源，盐生植物相关真菌内生菌（HAFEs）在改善土壤结构、促进碳固存和支持生态恢复方面具有重要价值。它们产生包括生物碱、萜类、聚酮类、酚类化合物、黄酮类、肽类等在内的多种生物活性次生代谢物，以及纤维素酶、木聚糖酶、果胶酶、漆酶、蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶等胞外酶，具有抗微生物、抗氧化、医药、农业、工业和生物技术潜力。尽管对盐生植物真菌内生菌的关注日益增加，但仍存在重要研究空白：以往研究主要集中于单一真菌内生菌的多样性、促生特性和抗逆性，而对其分子机制、生理功能和田间应用的信息仍较分散；真菌多样性与盐碱及其他环境胁迫下特定功能之间的关系尚未明确总结；田间条件下的成功应用及其对可持续作物生产和土壤修复的潜在贡献需要进一步研究。
**2 方法**
本综述遵循PRISMA框架指南以确保透明性和方法严谨性。在Springer、Wiley Online Library、Science Direct、Google Scholar、PubMed、Web of Science、Scopus、Taylor and Francis Online、MDPI、Springer Link、SciFinder和ResearchGate等多个科学数据库进行全面文献检索，涵盖2005年至2025年的出版物。检索策略使用布尔运算符（AND、OR）组合盐生植物、内生真菌、盐生植物相关内生菌、植物促生真菌、非生物和生物胁迫耐受性、生物防治剂、生物修复、生物肥料、生物活性代谢物和可持续农业等关键词。共识别2，570条记录，去除590条重复记录后得到1，980条进行筛选。经过标题和摘要筛选排除1，400条，580篇全文文章进行合格性评估，其中320篇因不相关、数据不足或非英语语言被排除，最终纳入260项研究进行定性综合分析。纳入标准为聚焦盐生植物、内生真菌及其在促生、抗逆和可持续农业中作用的同行评审文章或综述，特别提供实验、机制或田间证据的研究。排除标准包括会议摘要、预印本、未发表手稿、重复记录和缺乏足够相关性或科学严谨性的研究。数据提取和分类基于真菌多样性、宿主植物、抗逆机制以及农业和环境应用。检索策略还包括分子鉴定、ITS测序、基因组测序、转录组学、代谢组学和多组学方法。
**3 盐生植物相关真菌内生菌（HAFEs）：利用方式与作用机制**
盐生植物是新型真菌内生菌的来源，这些真菌在植物组织中存在而不引起病害。从盐生植物中分离的根和茎相关内生真菌主要属于子囊菌门，包括青霉菌属、镰刀菌属、曲霉菌属和枝孢菌属等。这些内生菌通过多种机制支持盐生宿主，包括调节离子稳态、增强抗氧化酶活性、产生渗透保护物质和改善盐胁迫下的养分获取。将此类真菌接种到盐敏感作物中可增强种子萌发、生物量积累和耐盐性，代表盐碱土壤农业改良的有前景策略。然而，由于宿主特异性、相容性限制和潜在生态风险，将这些发现转化为田间应用仍面临挑战。高通量测序进一步证实了子囊菌门的主导地位和这些植物内复杂的真菌互作网络。盐生植物是分离耐胁迫有益内生真菌的重要资源库。
**3.1 分子鉴定、宿主定殖与组学方法**
分子工具扩展了对盐生植物相关真菌内生菌的鉴定能力，超越了形态学和培养-based鉴定。内转录间隔区（ITS）测序广泛用于分子鉴定和真菌群落组成评估，高通量测序则可检测可培养和不可培养类群并揭示复杂真菌互作网络。基因组和转录组分析提供了支撑内生生活史的功能性状信息，全基因组研究已鉴定出与次生代谢、碳水化合物活性酶、逆境适应和共生互作相关的基因和生物合成潜力。转录组方法可进一步鉴定参与渗透适应和宿主互作的胁迫响应基因和途径。结合转录组学和代谢组学分析可将植物基因表达和代谢物积累的变化与耐盐性和生长改善联系起来。分子方法还可用于研究宿主定殖和相容性，成像结合基因表达分析有助于鉴定与真菌侵入、组织建立、细胞壁修饰、养分交换和宿主免疫应答调节相关的过程。代谢组学通过将真菌和宿主代谢变化与次生代谢物和胁迫相关化合物的产生联系起来补充这些方法。整合基因组学、转录组学、代谢组学和其他组学数据集可提供盐生植物-真菌互作的系统层面视图。
**4 农业可持续性中的作用**
**4.1 促进植物生长**
盐生植物相关内生真菌通过一系列植物促生（PGP）活性促进作物生长，包括合成吲哚-3-乙酸（IAA）、产生铁载体、表达ACC脱氨酶和增强必需养分有效性。这些机制促进根系伸长、改善养分获取和调节植物胁迫响应。例如，从盐生稻（Oryza coarctata）分离的Aspergillus welwitschiae在高盐条件下产生IAA、ACC脱氨酶并溶解磷酸盐和锌，接种后使水稻产量提高125-204%。从Sesuvium portulacastrum分离的Fusarium incarnatum通过改善养分获取和调节激素平衡增强盐胁迫下玉米的生长。用盐生植物来源真菌（包括Microsphaeropsis arundinis和Chaetomium globosum）接种小麦可改善盐碱条件下的种子萌发和幼苗生物量。这些发现共同表明盐生植物相关内生菌可作为有效的生物肥料。
**4.2 增强非生物胁迫耐受性**
盐生植物来源的真菌内生菌通过影响作物的分子胁迫响应系统，使其在盐胁迫下维持代谢平衡。这些真菌通过促进钠离子外排、保持钾离子和激活抗氧化防御系统来调节离子稳态。从盐生植物根系分离的Trichoderma asperellum增强了盐胁迫番茄的抗氧化酶活性和膜完整性。青霉菌属和链格孢菌属的盐生植物来源真菌可增加脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物质的积累。盐生植物来源内生菌通过多种生理和分子机制增强宿主对盐度的耐受性，包括抗氧化防御、离子稳态和胁迫响应途径的调控。例如，盐生野生稻来源的曲霉菌接种诱导水稻中SOS1 Na?/H?反向转运蛋白的上调，减少Na?积累和H?O?水平。藜麦中的天然真菌内生菌在400 mM NaCl下存活率提高30%，种子蛋白含量增加25%。
**4.2.1 盐胁迫耐受性**
内生真菌通过调节HKT、SOS和NHX等离子转运蛋白基因促进Na?外排和维持较高K?/Na?比，通过增加脯氨酸和可溶性糖等相容性溶质合成实现渗透调节，并激活超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）等抗氧化防御系统。从盐生禾草Festuca rubra subsp. pruinosa分离的Fusarium oxysporum通过促进植物生长和减少叶片Na?积累增强耐盐性。盐生植物Caroxylon imbricatum栖息有耐盐内生真菌Penicillium chrysogenum。
**4.2.2 干旱耐受性**
从伊朗中部沙漠盐湖相关植物根系分离的耐盐内生真菌Periconia macrospinosa、Neocamarosporium goegapense和Neocamarosporium chichastianum在大麦中增强了干旱胁迫下的生物量、根系生长、株高和叶绿素浓度，并促进脯氨酸积累和抗氧化酶活性等干旱响应机制。这些结果表明，源自盐生植物和适应干旱环境植物的内生真菌可通过增强根系发育、改善水分和养分获取、渗透调节和激活抗氧化防御机制来促进作物抗旱性。然而，专门证明盐生植物和干旱适应植物相关内生真菌对作物抗旱性贡献的证据仍有限。
**4.2.3 其他胁迫**
作物非生物胁迫还包括极端温度（高温和低温）、重金属污染及其复合胁迫。许多盐生植物与内生真菌和菌根真菌建立共生关系以减轻胁迫效应，这些真菌增强抗氧化防御系统、调节渗透平衡和解毒途径、促进养分吸收和金属隔离、调节激素平衡并在胁迫下保护光合机制。
**4.3 生物胁迫耐受性**
有益盐生植物真菌内生菌（如从补血草属Limonium axillare分离的曲霉菌和枝孢菌属）可增强寄主对尖孢镰刀菌的抗性。盐生植物内生真菌通过多种机制促进植物防御：产生抗菌次生代谢物（如生物碱、酚类和萜烯）、分泌降解病原体细胞壁的水解酶、与病原体竞争空间和营养、激活寄主植物的系统获得抗性（SAR）。
**4.4 生物防治剂**
内生真菌产生多种抑制植物病原体的抗微生物代谢物，使其成为有效的天然生物防治剂。从盐生植物根系分离的Chaetomium globosum已被广泛报道为强效生物防治真菌。从Rhizophora mucronata分离的Penicillium brevicompactum内生菌株通过激活茉莉酸（JA）和乙烯（ET）信号通路诱导系统抗性（ISR）来抑制拟南芥中的灰葡萄孢感染。盐生植物相关的Aspergillus awamori通过产生有机酸和生物活性挥发性化合物抑制多种土传病原体，同时增强宿主生长和防御酶活性。内生真菌通过直接拮抗和宿主免疫启动的组合发挥作用。
**4.5 增强土壤健康**
与盐角草（Salicornia europaea）相关的内生真菌（包括Aureobasidium、Epicoccum、Arthrinium和Trichoderma属）表现出铁载体、吲哚-3-乙酸（IAA）、多胺、纤维素分解、几丁质分解、蛋白分解和淀粉分解活性，表明其对植物-土壤系统中养分 mobilization 和有机质周转的潜在贡献。从盐碱土中与盐生植物（如Distichlis spicata和Kochia scoparia）相关的真菌联合体增强了接种植物的养分获取，增加了磷和氮浓度，部分联合体还改善了钾吸收并减少了钠积累。从碱蓬（Suaeda glauca）分离的Talaromyces pinophilus产生生理活性赤霉素并促进植物生长，而从补血草属分离的内生Aspergillus terreus对尖孢镰刀菌表现出拮抗活性。
**5 环境可持续性中的作用**
**5.1 生态效益**
在自然栖息地中，盐生植物相关内生菌通过增强宿主植物在脆弱盐碱环境中的存活、生长和逆境耐受性，为植被稳定化做出贡献。内生真菌改善盐生植物的养分获取和逆境恢复力，支持植物在极端条件下的生存和整体生态系统稳定性。这些真菌促进植物-土壤系统中的盐分解毒和养分循环，增强土壤保水性和生态系统恢复力。盐生植物-真菌共生形成复杂的生态网络，缓冲沙漠和海岸生态系统免受气候极端事件影响。盐生植物相关内生菌还可改变根系分泌物模式、重塑土壤微生物群落，促进有机质分解、养分循环和胁迫条件下养分有效性的提高。在沿海湿地中，盐生植物-内生菌互作与磷酸酶和β-葡萄糖苷酶等土壤酶活性的增加相关。
**5.2 生物修复**
盐生植物及其相关内生菌越来越多地用于污染土壤和水体的修复。盐生植物Sesuvium portulacastrum及其相关内生真菌Cladosporium sp. 'BF-F'已证明具有镉污染土壤植物修复的潜力，接种该真菌通过调节金属离子转运增强了植物生长和Cd吸收积累。从高盐生境生长的芦苇（Phragmites australis）中分离的真菌内生菌（包括Peyronellaea glomerata、Phoma macrostoma和Alternaria tenuissima）比来自低盐生境的分离物表现出更高的Zn、Hg和盐胁迫耐受性。在酸性矿山排水影响的环境中生长的芦苇相关真菌群落包括青霉菌属、木霉菌属和枝孢菌属，其发生与重金属浓度和其他环境因素的变化相关。然而，关于这些真菌在重金属去除或固定中作用的直接研究仍然有限。
**6 食品和制药可持续性中的作用**
**6.1 生物活性代谢物产生**
内生真菌是多种次生代谢物的丰富来源，包括生物碱、萜烯、酚类化合物、抗生素、抗癌剂和抗氧化剂。从盐生植物中常见报道的青霉菌属、镰刀菌属和链格孢菌属产生多种生物活性化合物，如penicillenols、fusaricins和类紫杉醇分子。盐生植物所经历的特殊渗透和代谢条件可能影响其相关真菌的生物合成能力，可能导致产生具有不寻常或新颖化学结构的代谢物。盐生植物相关内生真菌代表了天然产物发现的 promising 来源，特别是鉴定具有抗微生物、抗癌和抗炎活性的化合物。此外，它们对盐渍环境的适应可能与在高温和高盐条件下保持活性的酶的产生相关，如纤维素酶、淀粉酶、漆酶和蛋白酶，可用于食品加工、生物燃料生产和环境生物技术。
**6.2 酶产生**
盐生植物相关内生真菌可产生一系列胞外酶，包括纤维素酶、木聚糖酶、漆酶、蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶。嗜盐真菌纤维素酶在盐相容条件下表现出活性，并已用于木质纤维素生物质的糖化。与多种盐生植物相关的Trichoderma harzianum表现出脂肪酶活性。从盐生植物分离的Chaetomium atrobruneum和Chaetomium sp.表现出纤维素酶、淀粉酶和脂肪酶活性。基因组分析表明，与盐生植物碱蓬（Suaeda salsa）相关的暗色隔膜内生真菌Laburnicola rhizohalophila的基因组鉴定了292个碳水化合物活性酶（CAZymes），表明其参与碳水化合物代谢的广泛酶库。然而，酶编码基因的存在并不一定确认特定环境或工业条件下的酶产生或活性。大多数研究集中于酶活性检测或筛选，而关于酶产量、稳定性、纯化和盐碱条件下性能的信息仍然有限。
**6.3 粮食安全**
土壤盐渍化是农业生产的主要制约因素，盐生植物来源内生菌已被研究作为改善盐渍土壤作物性能的潜在方法。接种盐生植物内生菌的水稻在中等盐度下产量提高，而来自Sesuvium portulacastrum的内生菌增强了盐胁迫下玉米的生物量产量。盐生植物相关内生真菌代表了一种有前景的生物学方法，可在盐渍环境中支持作物生产，但需要进一步的田间研究来确定其一致性、资源利用效益和对可持续粮食生产的潜在贡献。
**7 关键局限性与风险分析**
盐生植物相关真菌内生菌在作物改良中的应用仍受到证据缺口和对作物互作理解的限制。单个盐生植物真菌分离株的效果可能因宿主植物、真菌分离株和盐度水平而异。大多数研究在实验室或温室条件下进行，在天然盐渍土壤或田间条件下的评估相对较少。它们与非盐生作物建立和持续定殖的能力需要进一步研究。盐生植物相关内生真菌改善非盐生作物胁迫耐受性的机制尚未完全阐明。
**8 挑战与生物安全关切**
盐生植物真菌内生菌在作物改良中的应用仍处于早期阶段。不同真菌分离株对作物效果存在差异，接种响应取决于真菌分离株、宿主植物和盐度水平。对盐生植物相关内生真菌与非盐生作物互作的理解有限。研究主要在受控实验室或温室条件下进行，田间证据有限。需要进一步研究以鉴定具有一致效果的盐生植物真菌分离株，阐明其定殖和与作物的互作，并评估田间条件下的表现。对属于既含有益种又含有致病种的属的真菌分离株的准确鉴定和表征应给予更多关注。
**9 转化与田间应用：从实验室到田间——瓶颈与解决方案**
盐生植物相关真菌内生菌在受控条件下对作物生长和逆境耐受性显示出有益效果，但其田间应用仍相对未探索。主要挑战之一是单个盐生植物真菌分离株引入作物后性能的变异性。真菌分离株的有效性可能取决于宿主基因型、盐度水平、土壤条件以及真菌在植物组织内建立和持续定殖的能力。大多数研究评估了单一真菌分离株，而对相容性盐生植物相关内生真菌组合使用的信息相对较少。田间研究数量有限，土壤性质、盐度水平、气候、作物基因型和本地微生物群落的差异可能影响盐生植物相关内生真菌的建立和持续定殖及其对植物的效果。未来研究应集中于选择具有一致效果的分离株、改善其在作物中的建立和定殖，并评估相容的真菌组合。多地点田间研究对于确定其在盐渍农业中的一致性和实际适用性至关重要。
**10 结论与未来展望**
盐生植物相关内生真菌 represents 一种有前景且相对未充分开发的微生物资源，在农业、环境管理和生物技术方面具有潜在应用。现有证据表明这些真菌可促进植物生长、有助于耐盐性和其他非生物胁迫耐受性，并可能影响养分循环和土壤相关过程。然而，大多数可用证据基于实验室和温室研究，其田间条件下的效果尚未充分确定。未来研究应侧重于多组学方法以更好地理解植物-内生菌互作的分子机制并鉴定高效的抗逆真菌菌株。田间验证、配方开发、生物安全评估和生态影响评价对于将实验室发现转化为实际应用至关重要。结合内生真菌和有益细菌的微生物联合体的使用可能进一步提高植物恢复力。盐生植物相关内生真菌在支持盐渍环境中作物生长和逆境耐受性方面显示出相当大的潜力，但其更广泛的农业、环境和生物技术潜力需要通过进一步的多学科研究和长期田间研究来确定。
