《Agronomy for Sustainable Development》：Breaking the brown bridge for residue-borne fungal disease control in broadacre agricultural systems. A review
编辑推荐：
作物残体（crop residues）即收获后残留于田间的植物材料，在生态系统中发挥着关键服务功能，包括减少侵蚀、保持土壤水分以及构建土壤有机质（soil organic matter, SOM）。在全球范围内，一场“残体革命”（residue revolut
作物残体（crop residues）即收获后残留于田间的植物材料，在生态系统中发挥着关键服务功能，包括减少侵蚀、保持土壤水分以及构建土壤有机质（soil organic matter, SOM）。在全球范围内，一场“残体革命”（residue revolution）正在推进：受一年生作物生产系统扩张与集约化、保护性农业（conservation agriculture, CA）原则的广泛采纳以及人们对残体保留所带来系统效益认识的不断深化等多重因素驱动，作物残体的数量及其持久性均大幅增加。然而，作物残体同时也可作为具有危害性的真菌作物病原菌的储存库（reservoir），使其得以在生长季之间持续存活，并通过接种体（inoculum）的跨季携带（inoculum carryover）引发残体传播病害（residue-borne diseases, RBDs）的流行。当前的管理实践高度依赖生长季内的防治措施，即通过遗传抗性和化学防治进行控制，而较少采用针对非生长季接种体携带的预防性策略。由此，大田生产系统正面临日益加剧的脆弱性，因为病原菌能够适应并突破遗传与化学防治措施，部分原因正是由于病原菌在残体上维持了庞大的种群规模。尽管这一风险持续上升，既往的综述文章绝大多数聚焦于单一病原菌或生长季内的管理措施，对残体传播病害在非生长季存活与繁殖方面的普遍规律探讨甚少。本文旨在通过综述跨学科研究成果来填补这一空白。研究内容包括：（i）总结残体传播病原菌（residue-borne pathogens, RBPs）生物学关键方面，包括繁殖、存活与传播；（ii）概述全球农业趋势如何共同推高残体传播病害风险；（iii）基于综合病害管理金字塔（integrated disease management pyramid）评估当前及新兴的针对残体传播病原菌接种体的管理策略，重点强调打破非生长季接种体携带的“棕色桥梁”（brown bridge）；（iv）突出阻碍上述管理策略采纳与整合的关键社会与经济障碍；（v）提出未来研究与投资优先方向，以推动可持续的、系统集成的解决方案。本综述为种植者、农艺师和研究人员提供了一个作物残体管理框架，以期在降低残体传播病害风险的同时，兼顾作物残体保留所带来的农艺与生态效益。
论文主体内容总结
1 引言
1.1 作物残体作为一种农业生态资源
作物残体在农业生态系统中具有多重服务功能。残体覆盖可减缓地表水流速、减少径流并促进水分入渗，同时作为覆盖物降低土壤水分蒸发，在干旱条件下需残体量大于5 t/ha才能显著节省土壤水分。残体还向土壤贡献氮素及其他养分，其有机碳和氮的供应刺激微生物活动，导致微生物氮固定增加，后期可释放供作物吸收。残体是土壤有机质（SOM）的主要来源，保留4至5 t/ha的残体每年可向0–20 cm表层土壤贡献约0.38 t/ha的土壤有机碳（SOC）。残体覆盖还能保护土壤物理性质，防止压实、结壳和表层封闭，促进土壤团聚体形成与稳定，并抑制杂草萌发与生长、缓冲土壤温度剧烈波动。这些效益共同推动了残体保留在大田农业系统中的广泛实践，但也为病害风险埋下了伏笔。
1.2 作物残体作为一种流行病学风险
在作物生长季之间，残体可作为主要作物病原菌的接种体储存库，增加流行风险。例如，小麦病原菌Pyrenophora tritici-repentis、Oculimacula yallundae和Zymoseptoria tritici在残体留存条件下对后续小麦作物的发病率更高；减少耕作和延长残体保留时间与镰刀菌赤霉病（Fusarium graminearum）全球发病率上升密切相关，残体保留可使镰刀菌冠腐病（Fusarium pseudograminearum）发病率在采用后第一年上升高达81%。油菜黑胫病（Leptosphaeria maculans）的严重程度也与感染残体的距离显著相关。这些残体传播病原菌造成重大经济损失，如小麦全蚀病（Gaeumannomyces graminis）可造成高达50%的产量损失，稻瘟病（Pyricularia oryzae）每年造成高达30%的产量损失。病原菌在残体上的感染结构（菌丝体、孢子等）可存活数月至数年，如L. maculans可在感染残体上存活1至5年，Bipolaris sorokiniana在土壤表面小麦残体上至少存活2年，F. pseudograminearum菌丝体在感染残体中存活长达3年，在埋深20至25 cm的残体中可存活超过4年。此外，残体上维持的庞大有效病原菌种群增加了病原菌的进化潜力和适应可能性，残体为部分病原菌的有性生殖提供了基质，增加了基因重组机会，从而增强其对遗传抗性、杀菌剂和气候变化的适应能力。
1.3 残体传播病害的非生长季生态学
残体传播病害（RBDs）与土传病害既有区别又有重叠。本综述将RBD定义为由作物残体上产生的初侵染接种体引发寄主感染的病害。真菌残体传播病原菌（RBPs）具有多样化的生活史和侵染策略，许多具有坏死营养阶段和随后的腐生营养阶段，部分具有半活体营养阶段。来源于植物残体的接种体可包括有性生殖结构（子囊壳、子囊盘释放子囊孢子）、无性生殖结构（分生孢子、孢子囊、厚垣孢子、冬孢子等）或未分化结构如菌丝体。子囊孢子通常通过空气传播，可跨田间长距离扩散，如L. maculans子囊孢子可传播至距源头8 km处；无性分生孢子通常通过雨滴飞溅或物理接触在田间邻近植株间传播；菌丝体则通过直接菌丝生长局部扩散，需要与感病寄主组织物理接触。初侵接种体的衰减速率受农业气候条件、管理措施和微生物群落组成影响，但对多数RBP而言，这些因素如何影响接种体持久性仍知之甚少。接种体数量往往不能稳健预测病害结果，因为感染和流行发展受寄主感病性、环境条件、关键感染窗口和病原菌毒力的交互作用调节，且感病作物与接种体源的距离可能比接种体数量对病害风险影响更大。单循环病害（monocyclic）每季仅有一个感染循环，其接种体数量与病害结果关系更密切，更适合通过管理残体初侵接种体来控制；多循环病害（polycyclic）每季有多个感染循环，如小麦壳针孢叶枯病（Septoria tritici blotch），即使降低初侵接种体也不一定能减轻病害严重程度，但管理非生长季接种体仍可改变流行发展轨迹，使寄主作物避开感病窗口或延缓病害进程。此外，不同RBP形成非生长季存活结构的时机不同，如Z. tritici的有性生殖可在小麦衰老基部叶片上开始，而L. maculans的初侵接种体则在收获后衰老材料上形成，这些差异对流行动态具有重要影响。
2 塑造残体保留困境的全球趋势
2.1 全球农业土地利用和作物多样性的近期变化对作物残体生产和持久性的影响
2000年至2021年间，全球一年生作物生产用地面积增加了12%，达到11亿公顷，主要源于非洲和南美洲的扩张，以替代休闲地和自然植被。同期全球作物产量增加了56%，而土地利用未同步扩张，增产主要通过遗传、技术和农艺进步以及种植系统集约化实现，伴随作物残体数量同步增加。作物物种丰富度在1980至1990年代显著增加，但自2000年代初趋于稳定；然而生产日益同质化，2021年全球80%的耕地播种于玉米、水稻和小麦三大谷物。景观异质性下降，田间规模普遍增大。这些趋势对通过感病寄主作物与感染残体时空分离来管理RBD构成了挑战。
2.2 保护性农业与残体保留
保护性农业（CA）的核心支柱之一是残体保留，其广泛采纳推动了“残体革命”。残体保留在减少侵蚀、保持土壤水分、增加土壤有机碳等方面具有显著效益，但同时也增加了残体传播病害的风险。这一节内容在引言部分已详细论述，此处不再赘述。
2.3 杀菌剂选择减少
农药监管环境的变化和病原菌对化学防治的适应正在削弱杀菌剂的有效性，减少了可用杀菌剂选项，使得依赖化学防治的病害管理策略日益脆弱，凸显了开发针对非生长季接种体携带的预防性策略的紧迫性。
3 管理策略
3.1 物理策略
3.1.1 寄主与接种体的时空分离（作物轮作和间作）
通过作物轮作在时间上分离感病寄主与感染残体，以及通过间作在空间上增加作物多样性，是管理RBD的基础性物理策略。
3.1.2 播种和收获实践
播种和收获的具体操作方式影响残体的分布、数量及病原菌接种体的暴露程度，从而影响病害风险。
3.1.3 残体移除和加速分解（焚烧、翻埋、淹水）
焚烧可快速消除接种体但带来环境和碳损失问题；翻埋可加速残体分解和病原菌死亡；淹水可创造厌氧条件促进分解。这些物理措施需权衡残体保留的农艺生态效益。
3.2 生物策略
3.2.1 通过改善微生物养分亏缺促进残体分解
通过补充氮等养分缓解微生物分解残体时的养分限制，可加速残体分解，缩短病原菌在残体上的存活时间。
3.2.2 寄主遗传在接种体动态和非生长季病原菌存活中的作用
寄主品种的遗传特性影响残体上病原菌的接种体产生和存活，抗性品种的残体可能携带更少的病原菌接种体。
3.2.3 生物防治策略
利用拮抗微生物等生物防治手段抑制残体上病原菌的存活和繁殖，是新兴的绿色防控方向。
3.3 化学策略
3.3.1 矿质肥料抑制病原菌
某些矿质肥料（如含氮、含钙肥料）可通过改变残体微环境或直接抑制病原菌生长来降低接种体存活。
3.3.2 杀菌剂
杀菌剂主要用于生长季内防治，但也可在非生长季针对残体接种体进行施用，需注意抗性风险和环境影响。
4 走向综合病害管理
4.1 决策支持
需要开发整合病原菌流行病学、环境条件和农场管理信息的决策支持工具，帮助种植者在残体保留的农艺效益与病害风险之间做出优化决策。
4.2 系统复杂性
RBD管理需考虑整个农业系统的复杂性，包括作物轮作、耕作制度、养分管理、景观格局等多因素的交互作用，单一措施难以奏效。
4.3 社会与经济因素
种植者采纳残体管理策略受成本、收益、风险认知、信息获取、政策激励等多重社会经济因素影响，需克服采纳障碍以推动策略落地。
4.4 未来方向与研究机会
未来研究应聚焦于：深化对RBP非生长季生物学和生态学的理解；开发针对残体接种体的新型管理技术；评估管理策略在系统层面的综合效应；加强跨学科合作，将流行病学、农业生态学、社会科学和经济学整合到病害管理研究中；推动政策制定和投资向可持续、系统集成的解决方案倾斜。
5 结论
作物残体既是宝贵的农业生态资源，也是残体传播病原菌的关键干预点。当前管理过度依赖生长季内的遗传抗性和化学防治，而忽视了对非生长季接种体携带的预防性管理。在全球残体保留量持续增加的背景下，RBD风险不断上升。打破“棕色桥梁”需要从物理、生物和化学多维度综合施策，同时充分考虑系统复杂性、社会经济障碍和未来研究方向，以实现残体保留的农艺生态效益与病害风险控制的平衡。本综述为种植者、农艺师和研究人员提供了系统的管理框架，以指导可持续的、系统集成的残体传播病害解决方案的开发。
