《Journal of Biomechanics》：From sliding joints to shape change: A hierarchical kinematic framework for the ossicular body wall of the sea star
Asterias rubens
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骨骼系统将刚性元件与收缩组织和结缔组织耦合，以传递力并控制运动。海星Asterias rubens的体壁呈现了这一原理的一种特殊变体：一个由数千个刚性骨片（ossicles）组成的外周内骨骼，通过骨间肌（interossicular muscles, IOMs
骨骼系统将刚性元件与收缩组织和结缔组织耦合，以传递力并控制运动。海星Asterias rubens的体壁呈现了这一原理的一种特殊变体：一个由数千个刚性骨片（ossicles）组成的外周内骨骼，通过骨间肌（interossicular muscles, IOMs）相互连接，并嵌入可变胶原组织（mutable collagenous tissue, MCT）中，同时充当承重外壳和平滑可变形皮肤。这种分布式肌肉骨骼系统如何协调骨骼刚度与连续体般的形态变化，目前尚不清楚。一个关键障碍在于，骨片网格的基本运动学架构——每个骨片间界面允许何种相对运动，以及这些运动如何在网络中组合——尚未被表征。在此，研究人员使用多分辨率X射线计算机断层扫描（体素尺寸1–76 μm）重建了体壁内骨片、接触表面和IOMs的三维几何结构，并建立了一个基于几何学的定性运动学框架，将体壁力学从单个骨片–肌肉对追踪到完整网格。研究表明，相邻骨片沿包含凹陷的平面椭圆形接触表面相接，这些凹陷共同形成容纳单个IOMs的圆柱形腔体。IOM纤维沿腔体轴线的排列将骨片相对运动偏向于沿接触椭圆长轴的平移，从而为每个连接提供一个平移自由度。通过环状骨片阵列和简化的六边形网格模型传播，这些局部位移的系统组合产生了四种主要的变换模式——收缩、扩张、弯曲和定向缩短——可解释观察到的腕级形态变化。这一定性运动学基础为未来海星体壁功能的定量力学模型提供了必要前提，并为非传统肌肉–骨骼相互作用提供了比较性见解。
一、研究背景与问题
骨骼系统是生物力学中普遍存在的解决方案，通过刚性元件与肌肉和结缔组织的相互作用来抵抗变形、传递力并提供运动杠杆。海星（Echinodermata）的体壁呈现一种独特的骨骼组织方式：其矿化元件在组织学上构成真皮内骨骼（endoskeleton），但在力学功能上却表现为外骨骼（exoskeleton）——密集的骨片网格（ossicular mesh）位于体表附近，承担并重新分配外部载荷，约束变形，并为腕部弯曲和形态变化提供分布式驱动力。与经典的外骨骼铰链关节或脊椎动物的中央内骨骼系统不同，海星体壁本身是主要的承重结构，并以连续外观平滑变形。
然而，这种表观连续性在力学上并非易事，因为体壁由数千个刚性骨片构成，这些骨片无法拉伸或压缩，宏观的平滑变形必须源于骨片间界面的协调相对运动。相邻骨片通过骨间肌（interossicular muscles, IOMs）耦合，其收缩驱动骨片间运动，整个网络嵌入可变胶原组织（mutable collagenous tissue, MCT）基质中。MCT可在神经控制下可逆地将刚度调节一个数量级以上，使体壁在柔顺与刚性状态之间切换。
尽管对海星体壁力学兴趣日益增长，但一个根本性空白仍然存在：骨片网格的基本运动学架构尚未被理解。此前研究表征了体壁的组成和材料特性，也记录了单个骨片的形态变异和空间排列，但局部骨片相对运动如何通过网络传播以产生协调的腕级形态变化，尚未得到解决。这一空白构成重大障碍，因为任何定量的体壁力学模型都需要以每个骨片间界面允许的自由度——由接触表面几何、IOM附着位置和肌肉作用线决定——以及这些局部约束如何在网络中组合为前提。缺乏这一运动学基础，基于力的模型便缺乏明确的边界条件和位移场。
二、研究内容与意义
本研究旨在建立这一基础，为Asterias rubens体壁构建一个定性的、基于几何学的运动学框架。研究人员使用多分辨率X射线计算机断层扫描（CT）重建骨片、接触表面和IOMs的三维几何结构，并从单个骨片–肌肉对、环级协调到更广泛的骨片网格进行分层分析。研究表明，相邻骨片沿平面椭圆形接触表面相接，表面凹陷共同形成容纳单个IOM的圆柱形腔体；IOM纤维沿腔体轴线排列，将骨片相对运动偏向于沿接触椭圆长轴的平移，为每个连接提供一个平移自由度。通过环状骨片阵列和简化的六边形网格模型传播，这些局部位移的系统组合产生四种主要变换模式——收缩、扩张、弯曲和定向缩短——可解释观察到的腕级形态变化。这一框架为未来定量力学模型提供了必要前提，并为非传统肌肉–骨骼相互作用提供了比较性见解。
三、关键技术方法
研究人员使用了多分辨率X射线显微计算机断层扫描技术。具体包括：整体海星骨骼概览扫描（体素尺寸76 μm，Phoenix micro-CT扫描仪）和高分辨率腕部横截面扫描（体素尺寸13 μm，ZEISS Xradia Versa 520 XRM），这两项数据来自Schwertmann等人（2019）的既有研究；单个骨片几何高分辨率扫描（体素尺寸2 μm）来自Raman等人（2025）的既有研究；本研究新执行的骨片–IOM组装扫描（体素尺寸1 μm，ZEISS Xradia Versa 520 XRM）。标本为Asterias rubens，由德国阿尔弗雷德·魏格纳研究所（Alfred Wegener Institute, Helgoland）的科学考察副产物提供，经淡水松弛和4%甲醛固定。CT数据使用Bruker CTVox进行体渲染可视化，Bruker CTAn生成三维模型，Autodesk Fusion 360用于开发骨片、IOM及其组装的简化CAD几何模型。从腕部横截面扫描（体素尺寸13 μm）中提取了一个代表性骨片环，包含八个相互连接的骨片——两个冠状骨片（coronal ossicles, COs）和六个网状骨片（reticular ossicles, ROs）。
四、研究结果
4.1 骨片的结构几何与空间排列
CT重建显示，五种主要骨片类型主要为扁平的多边形板状，边数反映其在网格中接触的相邻骨片数量。冠状骨片（CO）通常连接三至四个邻居，呈相应多边形；边缘骨片（marginal ossicles, MOs）存在两种结构变异，连接二至四个邻居；网状骨片（RO）表现出最大的几何多样性，连接二至五个相邻骨片，形态从椭圆形到多边形不等。所有骨片表面，肌肉附着位点表现为凹陷，而棘附着位点表现为带中央凹陷的隆起。骨片形成重叠连接，组织成6至12个骨片的环状结构，共同构成穹顶状体壁架构。
4.2 相邻骨片间界面的接触几何
高分辨率CT扫描显示，相邻骨片通常沿近似平面且轮廓多为椭圆形的接触区域相接。每个接触表面包含一个对应于IOM附着区域的局部凹陷。
4.3 骨片–IOM对的结构几何
高分辨率CT扫描显示，MCT在骨片表面形成鞘层，而IOMs占据由相对接触界面上互补凹陷形成的近似圆柱形腔体。椭圆形接触区域的长轴与圆柱形腔体的纵轴位于同一平面内。IOMs位于这些腔体内，纤维沿腔体纵轴排列，定义了相邻骨片间力传递的主要方向。
4.4 骨片–IOM对的运动学
使用两个网状骨片作为最简单的构型——单一共享接触界面由单一IOM耦合——进行分析。每个骨片呈现平面椭圆形接触界面，带有作为IOM插入位点的局部凹陷。两个骨片接合时，相对的凹陷组合形成容纳IOM的圆柱形腔体。收缩时，IOM在骨片间产生张力。鉴于腔体轴线与接触椭圆长轴的对齐，该力使相对运动偏向于骨片沿长轴相互平移。这种平面椭圆形接触表面与相关肌肉腔体的组合在体壁中一致出现。
4.5 骨片环的运动学
将配对级运动学规则扩展到包含八个相互连接骨片（两个COs和六个ROs）的完整骨片环。每个连接对假定主要沿接触椭圆长轴允许相对位移，产生每个连接的两个基本状态：相互靠近或远离的平移。这些局部位移的系统组合揭示四种不同的环级变换模式：环收缩（所有配对靠近）、环扩张（所有配对远离）、环弯曲（一侧骨片靠近而相对侧远离）和定向缩短（相对侧骨片靠近而其余连接近似不变）。
4.6 体壁网格结构的运动学
由于完整骨片网格包含数百个骨片且环大小和连通性各异，研究人员构建了以重复六边形环为单元细胞的简化网格，保留了基于环的互连晶格的基本拓扑。四种环级变换在网格中以空间模式应用，产生四种相应的网格级模式：网格收缩、网格扩张、网格弯曲（一半扩张而另一半收缩）和网格定向缩短（沿一轴缩短而保持垂直维度）。
五、讨论与结论
讨论部分指出，海星体壁在生物肌肉骨骼架构谱系中占据独特位置：组织学上为内骨骼，但位于外周并以与节肢动物外骨骼功能趋同的方式承载外部载荷，却通过平滑连续变形而非铰链关节运动。每个骨片间连接由平面椭圆形接触界面和纤维沿椭圆长轴排列的单一IOM控制，将相对运动约束为单一平移自由度——一种在运动学上区别于节肢动物旋转关节和脊椎动物多轴关节的关节类型。平移滑动将载荷分布在宽阔平坦的界面上而非集中于枢轴点，可能降低局部应力并增强结构稳健性。扁平骨片几何在保持体壁厚度不变的同时最大化接触面积，网格状组织确保载荷通过多条路径分布。四种环级变换模式从每个连接的单一局部约束位移的系统组合中涌现，这一原理与蛇类脊柱中有限角位移沿数百节段重复实现完整蛇形运动相似。定向缩短模式产生功能上近似零泊松比响应的变形模式，这是铰链关节无法实现的。与脊椎动物肌肉–肌腱系统相比，海星系统在三个方面不同：驱动分布大量小IOMs而非集中少数大肌肉；每个致动器产生平移而非旋转输出；IOM直接嵌入其致动的关节内，消除了脊椎动物肌肉–肌腱单元典型的串联弹性元件。这种无杠杆构型意味着位移限于IOM收缩范围，需要大量小局部位移的累加实现大规模形态变化，有利于缓慢、有力、受控的变形而非快速大幅运动，可能解释海星腕部运动的典型缓慢特征。MCT作为可变刚度基质，在柔顺状态下允许骨片滑动，在硬化状态下锁定网格构型，实现最小肌肉努力下的姿势维持。六边形网格拓扑在面内刚度与柔顺性之间提供有利平衡。研究还指出，该骨骼架构在钳棘目（Forcipulata）内保守，可能适用于更广泛的物种。这些设计原则对可变形工程结构具有仿生启示。
结论部分可翻译为：Asterias rubens的体壁通过分布式肌肉骨骼架构实现平滑可控的形态变化，其中数千个刚性骨片通过滑动关节连接，每个关节由单一骨间肌驱动。分层运动学分析表明，每个骨片间界面的平面椭圆形接触几何将相对运动约束为单一平移自由度，骨片网格上的协调激活产生四种主要变换模式——收缩、扩张、弯曲和定向缩短——共同解释观察到的腕级形态变化谱系。该系统结合了肌肉性流体静力器的分布式驱动策略、刚性骨骼的运动学约束和可变刚度结缔组织基质，在生物肌肉骨骼设计中占据独特位置。此处识别的设计原则为适应性可变形工程结构提供了灵感来源。
