达拉河大型分段河流中野生大西洋鲑幼鱼洄游的多年度评估：水电开发与残留种群生存挑战

《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》：Multi-year assessment of smolt migrations in a large, fragmented river: hydropower and the remnant wild Atlantic Salmon (Salmo salar) of the River Dal?lven

　　

中文摘要翻译：人为的河流改造会阻碍洄游性鱼类的迁移和通过成功率。本研究调查了瑞典达拉河(River Dal?lven)下游28 km河段内野生大西洋鲑(Salmo salar)幼鱼的向下通过概率、洄游速度和路线选择，该河段有两座缺乏下行通过设施的水力发电大坝。研究还评估了鱼体长度和肥满度、昼夜节律、水温、通过年份、河流流量以及水轮机运行对通过概率和下行通过瞬时速率的影响。在三年期间(2019–2021年)，260尾幼鲑被植入声学标记(acoustic tag)，并在两座大坝上游28 km处或下游作为对照组释放。研究区域被划分为五个由声学接收器(acoustic receiver)界定的河段。各年份间的通过成功率为53%–61%。河段通过概率在静水区和受水电影响的河段最低(71%–95%)，在自由流动河段最高(96%–98%)。洄游速度同样在受水电影响的河段最低(0.76 km/天)，在自由流动栖息地最高(18.5 km/天)。通过速率与水温、鱼体长度和昼夜节律呈正相关。研究结果识别出静水区和水电河段是下行洄游的瓶颈，并展示了遥测技术(telemetry)在量化通过和洄游速度空间变异方面的价值。

论文解读文章

一、研究背景与科学问题

洄游性鱼类需要在淡水与海洋环境之间自由迁移以完成其生活史。对于溯河产卵的鱼类如大西洋鲑(Salmo salar)，幼鱼在淡水生活1–4年后需下行洄游至海洋环境摄食生长。这一下行迁移过程伴随着生理转化，即幼鲑化(smoltification)，该过程受水温、流量和昼长等环境因子触发。然而，人类活动对河流的改造，尤其是水电大坝的兴建，严重阻碍了洄游鱼类的通道。幼鲑在通过水轮机时可能遭受快速压力变化、强水流、迷失方向及叶片撞击等伤害，导致亚致死损伤或直接死亡。尽管小型水电站的下行通过条件已有较多研究，但大型水坝的幼鲑下行通过评估相对缺乏。在欧洲大型河流中，由于建设成本高和安全风险大，下行过鱼设施的实施案例极少。因此，量化现有设施处的通过概率对于理解高风险通过路线的影响及预测过鱼设施的效益至关重要。

达拉河是斯堪的纳维亚半岛最大的河流之一。在水电大坝建设之前，该河拥有年捕捞量超过35吨的大西洋鲑种群。目前，该种群仅残存于河流最下游10 km河段，其中包含最下游大坝(?lvkarleby水电站)残余流段中约1 km适宜产卵和育幼的栖息地。由于?lvkarleby水电站缺乏上行过鱼设施，下游10 km是洄游鱼类唯一可用的河段。历史上记录的下一个鲑鱼产卵场位于河口上游约28 km处，与波罗的海被两座不可逾越的水电站和湖泊型水库系统隔开。为评估这些水电站对幼鲑未来通过概率和速度的潜在影响，研究人员于2019–2021年利用声学遥测技术监测了下行幼鲑洄游。

二、研究设计与方法

本研究在瑞典中部达拉河下游河段开展，研究区域包括系统中两座最下游的水电站：Lanforsen水电站(1953年投产，4台卡普兰水轮机，水头10 m，最大发电能力39 MW)和?lvkarleby水电站(1915年投产，5台法兰西斯水轮机加1台卡普兰水轮机，水头23 m，最大发电能力123 MW)。两座水电站均无下行过鱼设施。研究期间(2019–2021年，每年4–7月)共部署24、33和49台声学接收器，将研究区域划分为五个河段：上游(Upper)、马尔马湖(Lake Marma)、Lanforsen水电站、?lvkarleby水电站和下游(Lower)。

研究人员从Kungs?dran残留野生鲑鱼种群中通过背囊式电捕法采集260尾幼鲑，经外科手术植入被动整合应答标签(PIT tag)和声学发射器(acoustic transmitter)，在至少24小时恢复后于上游释放点(距河口28 km)释放，另设对照组于2020年在捕获地点释放。释放时以1:10比例混入未标记孵化场幼鲑以降低直接捕食风险。研究采用二项广义线性模型(GLM)估计河段通过概率，采用Cox比例风险模型(Cox proportional hazards model)分析通过风险率，并计算个体平均速度(V_ind)和河段速度(V_sec)两种洄游速度指标。

三、研究结果

(一)全河洄游统计

三年间幼鲑从上游释放点至波罗的海的28 km洄游中，平均总通过概率为57%(95% CI: 46%–68%；年度估计：2019年52%，2020年61%，2021年57%)，各年份间无显著差异(χ2 = 1.26, df = 2, p = 0.53)。平均损失率(Z_d)为2.0% km^?1。平均河段洄游速度为2.7 km/天，平均需10.8天到达波罗的海。

(二)河段通过概率与损失率

上游河段(5.2 km)平均通过概率为95%，损失率为0.96% km^?1，平均通过时间2.1天，平均河段速度2.4 km/天。GLM分析显示无任何解释变量显著影响通过成功率，所有释放幼鲑无论体长、肥满度、释放日期、环境条件或年份均有95%概率到达下一河段。路线选择方面，81%的幼鲑选择自然河床而非人工运河。

马尔马湖河段(7.7–8.2 km)平均通过概率为83%，损失率2.3% km^?1，平均通过时间2.2天，平均河段速度3.7 km/天。最佳拟合模型包含体长、水温和昼夜节律，但零模型在ΔAIC = 4.3范围内，故零模型为更简约选择。Cox模型显示夜间通过风险率超过白天的两倍(HR = 2.06)，体长每增加一个标准差(15.3 mm)通过风险率增加22%，水温每升高1°C通过风险率增加62%。

Lanforsen水电站河段(3.9–4.2 km)平均通过概率为93%，损失率1.9% km^?1，平均通过时间1.0天，平均河段速度4.1 km/天。GLM分析中体长为最佳拟合因子，但零模型在ΔAIC = 4.0范围内。Cox模型简约版仅含昼夜节律和水温，夜间通过风险率比白天高59%，水温每升高1°C通过风险率增加25%。

?lvkarleby水电站河段(4 km)平均通过概率为80%，损失率5.5% km^?1，平均通过时间5.2天，平均河段速度仅0.77 km/天，为全研究最低。GLM分析显示年份显著影响通过概率，2021年通过概率(94%)显著高于2019年(71%)和2020年(78%)。Cox模型显示夜间通过风险率几乎为白天的两倍(HR = 1.95)。虽然简约模型未包含G6卡普兰水轮机运行变量，但当流量超过正常范围(110–210 m3·s^?1)时，通过风险率增加超过一倍(114%)。

下游河段(6.5 km)为无坝自由流动河段，平均通过概率为97%，损失率0.5% km^?1，平均通过时间8.3小时，平均河段速度18.5 km/天，显著快于其他所有河段。2020年对照组通过下游河段的平均个体速度(45.8 km/天)显著快于上游释放组(37.7 km/天)。Cox模型简约版仅含流量变量，流量每增加1 m3·s^?1通过风险率增加0.3%。

四、讨论与结论

研究识别出马尔马湖和?lvkarleby水电站河段为幼鲑下行洄游的潜在瓶颈。湖泊型静水环境中层流线索减弱，幼鲑可能转为随机"搜索"行为，增加捕食暴露风险。两座水电站河段在损失率和洄游速度上存在显著差异，这可能归因于水轮机类型、拦污栅间距、水头高度和装机容量等结构和运行差异。法兰西斯水轮机相比卡普兰水轮机具有更高的叶片碰撞风险、湍流、转速和压力变化。?lvkarleby水电站复杂的上游水池可能干扰导航流线索，G6卡普兰水轮机取水口位于水面而法兰西斯水轮机取水口位于4–5 m深处，需要幼鲑潜水通过。水温升高可能作为强化幼鲑洄游的环境线索，而夜间通过偏好可能反映捕食者回避行为，提示维持自然光照制度对水电站过鱼的重要性。

对照组在下游河段的速度是上游释放组的两倍以上，可能反映长距离洄游和先前水电站通过的累积效应，包括迷失方向、应激升高或亚致死损伤。?lvkarleby水电站平均需5.2天通过，长时间延迟和持续游动可能增加能量消耗和应激，降低后续游泳能力。研究未评估水轮机通过可能造成的亚致死损伤，这些损伤可能导致延迟死亡或降低成鱼回归率。

研究结论指出，恢复达拉河纵向连通性有潜力支持残留野生鲑鱼种群的恢复。当实施过鱼设施时，不仅要改善上游产卵栖息地的可达性，还应改善幼鲑和产卵后成鱼的下行洄游。过鱼方案设计需考虑所有本地物种和生活阶段，包括欧洲鳗鲡(Anguilla anguilla)、雅罗鱼(Squalius cephalus)和欧鳊(Aspius aspius)等其他洄游性物种。本研究为管理提供了重要指导，展示了在上游重新建立溯河种群时可能的通过结果，并识别出可优先采取恢复行动的关键瓶颈河段。