从进化视角看运动营养：智人的优势、脆弱性与针对性干预

《The Journal of Nutrition》：An Evolutionary Perspective on Sports Nutrition: Strengths, Vulnerabilities, and Targeted Interventions in Homo sapiens

　　

## 摘要

人属（Homo）具有若干解剖学和生理学特征，这些特征反映了数百万年来在炎热环境中进行持续体力活动的自然选择压力。这些适应性特征包括强大的出汗能力、低强度活动期间的代谢底物灵活性，以及下肢和骨盆的若干形态学特征，后者有助于实现能量效率较高的运动方式。本叙述性综述从进化论视角审视运动营养学，通过识别智人（Homo sapiens）具体的生理优势和脆弱性，并评估旨在应对表现限制的针对性营养干预策略。讨论的限制因素包括：亚最大静息磷酸肌酸浓度、有限的质子缓冲能力、肠道能量和碳水化合物吸收速率受限、因外分泌汗腺出汗导致的高水分流失，以及偏向耐力型骨骼肌表型——该表型未针对大量肌肉组织的积累进行优化。所审查的营养策略包括：一水肌酸补充、增加肌肉羧甲基肌肽含量的补充剂、提高血液碳酸氢盐水平的补充剂、外源性碳水化合物输注、液体和电解质替代方案，以及支持阻力训练肥大适应的高蛋白饮食策略。从进化论视角审视运动营养学，有助于评估经常限制运动表现的生理系统以及最可行的缓解这些限制的营养策略。

## 引言

进化生物学和运动科学领域存在融合与合作的机会。人类进化研究旨在阐明塑造人体的选择压力，而运动营养研究则旨在优化现代竞技体育环境中的运动表现。整合这两条不同的研究线索有助于全面理解可能限制身体表现的生理约束及其针对性的运动营养干预策略。一个在炎热环境中经过持续、能量高效运动方式选择塑造的物种，其生理优势和脆弱性将与短跑适应型或力量适应型物种存在系统性差异，这些进化特征为运动营养师提供了关键见解。

智人表现出若干形态学和生理学特征，这些特征共同支持卓越的耐力运动能力。包括延长的下肢结构（降低步行和跑步的能量消耗并促进弹性能量回收1?3）、卓越的外分泌汗腺出汗能力?，以及高度灵活的有氧代谢系统，该系统能够在广泛的运动强度范围内维持脂肪和碳水化合物的较高氧化速率???。这一进化特征组合被广泛认为反映了祖先人科生物所特有的持久狩猎和广泛觅食生存策略的选择压力2??。

尽管经历了漫长的耐力能力选择历程，而且在某些情况下由于力量与耐力表型之间的内在权衡，人体在运动表现方面表现出若干有意义的生理限制。例如，在缺乏饮食补充的情况下，肌肉内磷酸肌酸储存维持在亚最大饱和水平1?。亚最大的肌肉磷酸肌酸水平限制了高强度运动期间ATP再合成的速率，而额外的进化特征限制了高强度运动期间的氢离子缓冲能力。人类骨骼肌中组氨酸二肽的浓度远低于在强烈无氧运动选择压力下演化的物种（如灵缇犬、纯血赛马或鲸类）所观察到的水平11。人类胃肠道似乎对饮食能量和碳水化合物的吸收速率设定了上限，这可能会限制耐力和超耐力运动表现12?13。尽管人类具有若干进化的节水机制1?，但运动期间（特别是在炎热环境中）观察到的高出汗速率需要大量液体摄入和电解质替代以维持充足的水合状态1?和电解质平衡1?。智人偏向耐力的骨骼肌表型——以高比例氧化型I型纤维?和整体纤细的肌肉结构为特征——需要持续提高蛋白质摄入1?和渐进性机械超负荷1?，才能积累支持多种力量、爆发力和对抗性运动成功的肌肉量水平1?。

本叙述性综述从进化论角度审视了智人运动表现关键限制的进化基础，包括亚最大静息磷酸肌酸浓度、有限的质子缓冲能力、肠道能量和碳水化合物吸收速率受限、因外分泌汗腺出汗导致的高水分流失，以及偏向耐力的骨骼肌表型，并批判性地评估了旨在应对这些限制的针对性营养干预策略的机制性和实证性证据。

## 章节摘要

### 天生适合低强度运动（跑步和步行）

人属经历了数百万年来对持续、能量高效的双足运动方式的选择压力塑造。例如，人类步行的能量效率最高可达黑猩猩运动的两倍?。本综述将广泛使用"能量效率"一词，指代那些通过增加每单位代谢能量消耗所行进的距离或产生的机械功量来共同促进人类运动耐力的适应性特征?。

### 下肢延长

### 持续运动期间的代谢底物利用

高强度运动可使ATP需求率增加至静息水平的一千倍2?。运动期间ATP需求升高通过磷酸原系统、糖酵解系统和氧化能量系统的共同贡献来满足2?。这些能量系统在ATP产生速率、ATP产生能力和所利用的底物方面存在差异。在底物供应充足的情况下，运动强度主要决定了...

### 碳水化合物可用性与高强度运动表现

虽然智人在低强度身体活动和运动方面享有相当大的底物灵活性，但随着运动强度上升至最大摄氧量（VO?max）的大约60%至65%以上，对碳水化合物作为燃料来源的依赖性显著增加3?。Bergstrom及其同事3?通过对九名健康参与者进行为期三天的三种不同饮食干预后，检验了工作能力，展示了糖原可用性与运动能力之间的关系...

### 运动中能量和碳水化合物输送的胃肠道限制

与其他类人猿相比，智人的大肠相对较短。"昂贵组织假说"提出，狩猎和采集导致饮食能量可用性和消化性增加，从而减少了肠道长度，为类人猿大脑的扩张释放了代谢资源??。后续研究表明，与其他类人猿相比，人类的代谢更快且每日能量需求更高??。尽管这些...

### 体温调节、液体需求和电解质替代

人类皮肤具有所有哺乳动物中最高的外分泌汗腺密度记录，约为黑猩猩和猕猴的十倍??。外分泌汗腺将散热与呼吸驱动力解耦，从而允许一种高度有效的体温调节策略，促进在炎热环境中的持续运动??。这种出汗策略不可避免的一个缺点是大量流失液体和电解质，其中钠是通过汗水流失的主要电解质。

### 磷酸肌酸可用性与肌酸补充的合理性

肌酸和磷酸肌酸是高能量磷酸缓冲物质，用于维持局部ATP可用性。大脑通过从蛋氨酸、甘氨酸和精氨酸进行局部内源性合成，将肌酸浓度维持在相对狭窄的范围内?2。例如，Solis及其同事报告，十四名素食者和十四名杂食者之间的大脑总肌酸含量相似（5.999 ± 0.811 vs. 5.917 ± 0.665 IU；P = 0.77），尽管饮食肌酸摄入量存在巨大差异...

### 高强度运动期间的细胞内外酸碱调节

当运动维持在超过线粒体氧化磷酸化能力的强度时，ATP通过磷酸原系统和无氧糖酵解再合成。两种非氧化性能量通路在高速率ATP水解的同时产生净质子，导致运动诱导的急性代谢性酸中毒状态??。静息骨骼肌细胞内pH值约为7.0至7.1，在力竭运动期间下降至6.3至6.9...

### 组氨酸相关化合物补充

比较生理学研究强化了肌肉内组氨酸二肽（HCD）浓度对无氧运动能力的重要性，而肌肽是智人肌肉内主要的HCD。因此，旨在增加肌肉内肌肽浓度的营养策略引起了相当大的关注。作为人体内源性肌肽合成速率限制前体，β-丙氨酸补充是最常为此目的研究的干预策略。四周...

### 碳酸氢钠和柠檬酸钠补充

口服碳酸氢钠补充通过提高运动前血液碳酸氢盐浓度并缓冲运动诱导的酸中毒，改善细胞外缓冲能力。如Grgic等人?????所综述，研究广泛证实碳酸氢钠补充可增强强调无氧糖酵解的运动任务表现，且可能受酸中毒引起的疲劳效应限制。然而，碳酸氢钠的运动生成效能必须与...

### 骨骼肌肥大：进化背景与营养支持

虽然智人的进化表型倾向于耐力能力1??和精瘦体型，但现代运动项目的相当一部分注重大量骨骼肌质量的积累。无脂质量指数（FFMI），通过将无脂质量（FFM，单位为千克）除以身高（单位为平方米）计算得出，提供了跨运动员群体表征肌肉量的高度标准化指标1??。在竞争性大学越野跑者中，平均...

## 结论

从进化论视角审视运动营养学为确定哪些生理系统或特征最容易受到表现限制提供了基础，因此这些系统可能是旨在提高运动表现的营养干预最可行的目标。由于一系列生理和形态学适应性特征，智人高度特化为能量高效的低强度耐力活动。这些适应性特征伴随着明确的...

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**作者贡献**

ETT和HP均参与了项目构思、文稿撰写和修订。所有作者阅读并批准了最终稿件。

**生成式AI及AI辅助技术在写作过程中的声明**

在本工作的准备过程中，作者使用Claude Opus 4.8协助稿件大纲制定和组织，并使用ChatGPT 5.5协助创建图1。作者根据需要审查和编辑了输出内容，并对发表文章的内容承担全部责任。

**资金支持**

无。

Eric T. Trexler | Herman Pontzer