《Ecography》：Spatially heterogenous range dynamics since the Last Glacial Maximum underpin the modern bimodal latitudinal diversity gradient in planktonic foraminifera
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浮游有孔虫的现代纬度多样性梯度(LDG)呈双峰型，赤道附近存在明显的多样性低谷，两侧为中纬度多样性高峰。该格局形成于末次盛冰期(LGM；19–23 ka)之后，但物种的空间动态如何促成其形成仍不清楚。本研究探讨物种分布区动态——即尾缘收缩(灭绝事件)与前缘扩张
浮游有孔虫的现代纬度多样性梯度(LDG)呈双峰型，赤道附近存在明显的多样性低谷，两侧为中纬度多样性高峰。该格局形成于末次盛冰期(LGM；19–23 ka)之后，但物种的空间动态如何促成其形成仍不清楚。本研究探讨物种分布区动态——即尾缘收缩(灭绝事件)与前缘扩张(拓殖事件)——如何塑造现代双峰型格局。研究人员分析了经分类学标准化的LGM与现代有孔虫组合数据集，以刻画从全球海洋到洋盆内部多个空间尺度上的物种多样性变化。研究人员量化了物种分布区位移，并估算了位点尺度丰富度变化、时间周转率以及拓殖与灭绝之间的净不平衡(NICE)。研究未发现系统性尾缘收缩的证据，表明赤道灭绝事件并未产生双峰型LDG。相反，大西洋中可见明显的前缘扩张，提示浮游有孔虫现代双峰型LDG主要通过中纬度拓殖形成。然而，在太平洋，生物多样性变化呈高度空间异质性。鉴于LGM以来总体变暖趋势，研究人员预期冷适应物种面临更大的局部灭绝风险；与预期一致，物种热最适值可弱预测灭绝事件数量。综上，研究结果表明，气候驱动的生物多样性变化可源于空间异质性、物种特异性的分布区动态，对监测和保护海洋生物多样性具有重要意义。
**研究背景、问题与意义**
海洋物种的纬度多样性梯度(LDG)常被归因于海表温度(SST)梯度，但开阔大洋类群的LDG通常呈双峰型——赤道附近为多样性低谷，两侧约20–50°中纬度出现峰值，这与SST在赤道最高的格局不一致。浮游有孔虫拥有优异的化石记录，其LDG在末次盛冰期(LGM)呈单峰型，约15 ka冰消期快速变暖后转向双峰型。此前北大西洋研究发现物种向极地扩张但赤道丰富度未下降，然而这种分布区位移是否跨洋盆发生、在南北半球是否对称、局部拓殖与灭绝不平衡如何放大为区域及全球格局，及其与物种热亲和性的关系仍不清楚。研究人员利用现代与LGM两套全球分类学标准化数据集，检验冰消期向极分布区位移是否驱动了现代双峰型LDG的形成，并量化了物种分布区动态在多个空间尺度上对多样性格局的贡献。
**研究方法**
研究人员使用经清理的ForCenS现代数据库(3,802个样品)与ForCenS-LGM数据库(2,100个样品、630个站位)，分析两时期共有的38种，仅取水深<3000 m样品以减轻碳酸盐溶解影响(LGM为1,505个样品/335个站位，现代为2,086个样品)。主要方法：Hill数(q=0丰富度、q=1加权多样性)结合GAM平滑刻画LDG；按5°纬度带进行稀疏化以计算物种前缘、尾缘与分布质心位移；将LGM与现代站位按120 km半径配对(大西洋365对、太平洋102对)，计算丰富度变化百分比、Morisita–Horn相异度、beta多样性分解及拓殖与灭绝净不平衡(NICE)；基于现代组合与ERSST v5海温数据计算物种热指数(STI)与物种热幅(STR)，以拟二项广义线性模型评估其与灭绝/拓殖比例的关系。
**研究结果**
*重新评估LDG*：全球尺度上，LGM丰富度LDG呈单峰型，最高值(~19种)位于赤道以南；现代呈双峰型，约23°S达最高(~20种)，赤道为明显低谷(~16种)。大西洋现代LDG较对称，西大西洋高度双峰、东大西洋较平缓；太平洋现代LDG明显双峰且近对称，但经向异质性显著——东太平洋10–50°N丰富度增加，而西太平洋赤道至40°N丰富度减少。q=1加权多样性结果与丰富度一致。
*物种在LGM与近代的纬度分布区*：全球尺度上，物种前缘自LGM以来向极位移，北半球中位前缘显著向极移动10.1°(约1,121 km)，南半球仅约211 km；大西洋位移大于太平洋。物种质心在北半球向极移动5.5°(约626 km)，南半球仅0.21°。尾缘几乎未向极移动，多数物种维持赤道占域，表明赤道灭绝并非双峰型LDG的主要驱动机制。
*位点尺度丰富度与群落组成变化*：大西洋呈现中等空间结构，中纬度广泛物种增加伴随较高Morisita–Horn相异度，热带丰富度相对稳定但组成持续变化；太平洋空间异质性更强，西北热带太平洋丰富度下降最明显，20°S以南及东部区域以增加为主。S?rensen beta多样性分解表明，两洋组成变化主要由物种周转(beta-turnover)驱动，嵌套性贡献较低且无清晰空间格局。
*物种灭绝、拓殖与热偏好*：大西洋平均每配对位点灭绝1.5±0.1种、拓殖4.1±0.1种；太平洋灭绝3.1±0.2种、拓殖3.9±0.2种。NICE空间格局显示，北大西洋中纬度(约30–65°N)以拓殖占绝对优势，赤道部分位点物种明显减少；太平洋呈强经向异质性——西太平洋20–35°N为物种丧失集中区，新西兰外海为明显拓殖区。STI与灭绝比例呈弱但显著的负相关(大西洋解释偏差31.5%，太平洋26%)，即冷适应物种更易遭受局部灭绝；仅太平洋中STI与拓殖显著相关，STR与灭绝/拓殖均无显著关系。
**讨论与结论**
研究表明，尾缘收缩并非浮游有孔虫现代双峰型LDG的主导机制，前缘向极扩张与中纬度拓殖(尤其大西洋)起更重要作用；北半球前缘位移显著而南半球不显著，显示半球不对称性，大西洋驱动了全球格局。太平洋因采样较少且海洋学复杂，其强经向异质性提示需进一步采样。灭绝事件与物种热最适值弱相关，较宽热幅并未赋予抵抗局部丧失的能力，且STI/STR来自现代组合，需谨慎解读。部分LGM–现代过渡期易灭绝物种在21世纪丰度反而增加，反映化石尺度长期分布动态与当代短期种群变化的时间尺度差异。综上，浮游有孔虫现代双峰型LDG并非主要由热带灭绝形成，而是反映中纬度拓殖与向极迁入；冰后期变暖主要促进分布区扩张而非作为全球尺度的多样性压力源。全球格局掩盖了强烈空间异质性，局部尺度生物多样性丧失可发生在洋盆尺度多样性看似稳定之时，强调空间分辨分析对重建历史生物地理变化的重要性。
