高北极地区雪下旅鼠全年活动与行为的红外相机监测研究

《Integrative Zoology》：Life Under the Snow: Camera Trap Videos Capture Year-Round Lemming Activity and Behavior

　　

摘要：研究北极动物在冬季的行为极具挑战性，尤其对于像旅鼠（lemmings）这样隐藏在雪层中以抵御严寒的隐秘物种而言。冬季繁殖被认为是旅鼠周期性波动的关键组成部分，然而，研究人员对其冬季行为和种群统计知之甚少。红外相机（camera traps）被广泛用于动物生态学研究，但目前尚无专为严酷条件下监测雪下动物生命活动而设计的设备。本研究评估了专门设计用于在高北极（High Arctic）雪下监测旅鼠活动与行为的红外相机的可靠性。2018年至2024年间，研究人员在加拿大努纳武特地区的拜洛特岛部署了18台红外相机，用以研究棕旅鼠（brown lemming）和项圈旅鼠（collared lemming）的全年活动。研究人员共收集了5884段旅鼠视频和15段白鼬（ermine）视频。红外相机中旅鼠观测频率与传统野外方法（活捕和冬季巢穴计数）估算的旅鼠丰度高度相关，这凸显了红外相机用于评估旅鼠相对丰度的适用性。此外，视频成功记录了旅鼠的行为。与夏季相比，两种旅鼠在冬季花费更多时间探索环境、更少时间休息，这可能是因为它们需要寻找适宜的庇护所和食物以满足能量需求。研究人员还记录到多次红外相机内的繁殖行为事件，对幼体的观察提供了关于冬季繁殖时间的信息。本研究的红外相机为增进理解旅鼠种群波动机制提供了宝贵工具，并为冻原生态系统更广泛的动态研究提供了新见解。

论文解读：高北极地区雪下旅鼠全年活动与行为的红外相机监测研究

一、研究背景与科学问题

长期以来，冬季生态学因传统观念认为北方动物在冬季处于休眠期，以及研究惯例将野外工作集中于夏季月份而受到忽视。然而，越来越多的研究表明，塑造种群动态的重要生态过程发生在寒冷季节。在高纬度地区研究冬季动物面临诸多后勤挑战，包括低温、黑暗和积雪覆盖，这使得许多野外站点几乎无法进入。动物在冬季常变得非常隐蔽，例如通过改变体色进行伪装或采取雪下生活的方式。

旅鼠是一个典型例子，它们在漫长的北极冬季生活在雪层内。这些动物偏好有利于深层积雪积累的生境，以获得更好的隔热效果。旅鼠在雪层最松软的深度霜层中挖掘隧道网络，以提高挖掘效率并减少能量消耗。它们在隧道中穿行寻找食物或配偶，并在雪下用枯死植被建造巢穴以供休息和繁殖。冬季繁殖被认为是其周期性种群暴发的关键因素，因此在其种群动态中可能发挥重要作用。然而，由于缺乏旅鼠冬季生态学的详细信息，其发生和强度仍不为人知。一些研究提出，雪况可能影响旅鼠冬季的繁殖能力，这可能解释了某些研究发现冬季条件与旅鼠种群周期之间的联系，但缺乏详细的冬季丰度和种群统计数据阻碍了明确共识的形成。

红外相机可能是解决冬季小型哺乳动物研究挑战的理想方案，因为它允许在雪下进行被动观察，且对雪层的干扰最小。虽然红外相机已在挪威的低北极地区和斯瓦尔巴群岛的高北极海洋性气候站点成功用于监测雪下小型哺乳动物活动，但在大陆性高北极地区应用这些技术面临额外技术挑战。极低的气温、相对较浅的积雪和高土壤湿度导致雪层内形成陡峭的温度梯度，并在底层形成深度霜。这些条件容易导致相机镜头结霜，限制其有效性。在一年中大部分时间无法到达的偏远站点工作更是增加了难度，尤其是在加拿大高北极地区。因此，使用市售红外相机或其他研究团队的设计并不适用于在此类偏远站点研究雪下小型哺乳动物。

为了克服这些极端条件下的挑战，研究团队开发了定制的红外相机，用于记录旅鼠全年的活动视频，特别关注难以捉摸的冬季时期。该系统专为在雪下、深度霜易发区域、极低温度下运行，并能高效管理长达9个月的北极冬季能源消耗而设计。本研究的总体目标是测试这些红外相机在高北极地区监测旅鼠冬季活动和行为的性能。首要目标是评估红外相机评估旅鼠相对丰度的可靠性，通过将相机数据与广泛使用的传统野外方法收集的数据进行比较。第二个目标是评估从录制视频中提取的信息是否能增强对旅鼠行为和繁殖活动的理解。具体目标包括：（1）比较旅鼠在冬季和夏季期间的行为与活动模式；（2）深入了解其繁殖强度和时机；（3）调查隐秘或记录不足的旅鼠行为。

二、关键技术方法概述

研究人员在2018至2024年间，于加拿大努纳武特地区拜洛特岛的长期研究站点部署了18台定制红外相机。相机由防水电子外壳和一个旅鼠可自由进出（通过两个入口管道）的捕获箱组成。系统采用被动红外运动检测传感器触发，并使用850纳米近红外闪光灯照明以避免干扰，录制视频而非静态图像。通过活捕结合空间显式捕获-再捕获模型确定夏季密度，并通过融雪后的冬季巢穴计数估计冬季丰度指数。利用自动气象站和固定相机监测降雪时间和雪深等天气参数。所有视频由训练有素的观察员进行物种鉴定、年龄分类和行为标注。

三、研究结果

3.1 旅鼠活动的季节性和年度模式

2018至2024年间共录制10811段视频，其中55%检测到动物。共识别出1879段棕旅鼠视频、2989段项圈旅鼠视频、1043段未鉴定旅鼠视频和15段白鼬视频。在14个捕获箱中发现旅鼠巢穴。项圈旅鼠幼体在冬末（5月底至6月初）仍有积雪覆盖时被观察到，而棕旅鼠幼体仅在夏秋季被观察到。活动指数显示季节性及年度波动。在三个年份观察到冬季旅鼠活动普遍增加，而在另外两个年份则观察到雪季开始时活动急剧下降。空视频的时间变化与有动物视频的变化基本一致。未发现明显的昼夜节律模式。

3.2 活动水平与旅鼠丰度之间的关系

红外相机得出的活动指数与野外监测数据估算的旅鼠丰度总体相关，棕旅鼠（R2=0.70）和项圈旅鼠（R2=0.67）的拟合度相似。移除发生项圈旅鼠繁殖的相机后，模型拟合度提高（R2=0.76）。按监测类型区分时，相机活动指数与夏季活捕数据的相关性更强，而与冬季巢穴计数的相关性较弱。

3.3 旅鼠行为观察

视频记录到多种行为，且存在季节和物种差异。两种旅鼠在冬季的探索和行走行为均显著增加，而休息和理毛行为减少。项圈旅鼠比棕旅鼠表现出更少的探索行为和更多的休息及搬运植被行为。项圈旅鼠在冬季的取食行为显著减少。在14个巢穴中，9个确认为项圈旅鼠所建，2个为棕旅鼠所建。观察到多次项圈旅鼠的繁殖行为，包括交配尝试、新生幼崽的出现及亲代抚育行为。还记录到种内互动，如棕旅鼠的攻击行为以及项圈旅鼠的社会容忍或亲和互动。两种旅鼠虽频繁交替使用同一捕获箱，但从未被同时观察到。

3.4 白鼬观察

仅在少数情况下观察到白鼬。2021年夏末秋初，在旅鼠观测值急剧下降之前，在三台相距0.5至1公里的相机中观察到白鼬。2022年夏末，在种群崩溃年份，在同一天于两台相距0.5公里的相机中观察到白鼬。

3.5 红外相机的技术性能

在六年的部署期间，除2021-2022赛季有三套系统因安装问题和电子元件故障未能记录数据外，其余相机均正常运行。

四、讨论与结论

研究结果表明，为高北极恶劣环境开发的专用红外相机在研究旅鼠冬季生态方面卓有成效。首先，通过视频观测与传统野外方法数据的验证，确认了该系统监测旅鼠相对丰度的可靠性。其次，展示了这些相机在全年记录小型哺乳动物行为和繁殖活动方面的实用性。

讨论指出，相机观测频率的剧烈时间变化与传统方法估算的旅鼠丰度密切相关，尤其是夏季逐月活捕数据。项圈旅鼠在视频中被更频繁地观察到，可能反映了种间行为差异，例如它们花更多时间休息或筑巢。相机提供的精细时间分辨率是理解旅鼠种群周期的重要进步，例如揭示了冬季后半段旅鼠数量的增长时机，以及秋季捕食在导致种群崩溃中的重要作用。空视频的比例与有动物视频比例的年际变化大致成比例，表明对相对丰度指数的影响有限。尽管结果令人鼓舞，但6年的时间序列相对于4年的种群周期而言仍然有限。

在行为监测方面，视频记录揭示了社会互动、繁殖行为和亲代抚育等隐秘行为。季节和种间行为分析为冬季生态提供了线索：冬季探索和行走增加、休息减少，可能与寻找适宜庇护所和满足更高能量需求有关。捕获箱尺寸可能过大，导致冬季提供的庇护条件不如邻近的雪下空间，这解释了为何冬季巢穴较少。两种旅鼠未表现出时间生态位分化，且频繁共用巢穴，表明生态位重叠强烈，但也观察到可能的竞争性替代现象。

技术局限性包括传感器检测与录像启动之间的延迟，以及侧面安装摄像头带来的体型估算困难。选择录制视频而非静态图像提供了有价值的行为信息，但减少了潜在触发次数，因为每次录像后有1小时的停歇缓冲期。随着系统能效改进，未来可缩短此缓冲期。白鼬很少被记录，且未发现其对相机产生空间学习或增加捕食的证据。

研究结论： 冬季生态学的研究给生态学家带来了诸多挑战，尤其是在高纬度地区。本研究结果表明，部署在雪下空间的红外相机能够为旅鼠这类隐秘物种的冬季生活提供宝贵的见解。该系统的性能为探索新的研究问题开辟了前景广阔的道路。例如，通过此类系统获得的精细时间分辨率的种群统计数据，可以揭示冬季种群变化的不同驱动因素，包括繁殖时机、捕食、雪况或极端天气事件。此外，视频监测提供了观察隐秘行为的机会，有助于更好地理解动物的繁殖策略和生活史特征。对于许多北方物种而言，冬季过程在其生命周期中占据重要部分，但记录仍不充分。若忽视对这一时期的重点研究，一些关键的种群驱动因素可能仍未被发现。研究人员强调需要持续努力收集更多关于动物冬季生态的信息，并突显红外相机等技术在增进对这个神秘季节的理解方面的价值。