历史驯化与现代育种在多大程度上接近了小麦产量理想株型？

《Plant Phenomics》：How close have historical domestication and modern breeding come to ideotypes for yield?

　　

将功能结构植物建模与自然变异相结合，确定了最大化小麦产量的最优理想株型。历史驯化在很大程度上与低种植密度下的产量优化轨迹一致，达到了穗和节间生物量的理论最优值。现代品种在高种植密度下仍具有通过调整叶片生物量和植株结构向预测理想株型靠拢以实现产量增益的潜力。

一、研究背景、现存问题与研究意义

全球人口增长、膳食结构转型及气候变化对粮食安全构成严峻挑战，到2050年全球作物产量需增加70%。优化作物表型是提升产量的有效策略之一，其核心在于通过改变表型性状值以实现预期的功能结果。Donald提出的“理想株型育种”理念旨在基于育种目标定义目标性状，并设计优化的性状组合来构建理想株型。然而，尽管历史驯化和现代育种已推动小麦表型发生显著演变，例如绿色革命通过降低株高并将生物量从茎叶重新分配至穗部实现了产量飞跃，但历史表型在多大程度上已趋近于理论上的理想株型，尚未得到系统评估。这一评估至关重要，因为现代育种日益依赖野生种质资源来引入新多样性并克服现代优良品种的遗传瓶颈。此外，随着种植密度的提高，个体竞争性与群体友好型表型之间存在权衡，而现代育种是否已将小麦推向高密度条件下的理论最优状态尚不明确。因此，本研究提出了两个核心问题：（1）驯化和历史地方品种的演化是否倾向于在低密度种植条件下最大化产量的性状组合？（2）现代小麦育种是否已达到当前高密度作物的理论理想株型？

二、研究方法概述

研究人员采用功能结构植物模型进行理想株型优化。该模型整合了三维植物结构与光合作用、蒸腾等生理功能，能够模拟个体植物在其环境中的动态生长过程。研究利用此前实验获得的142份小麦材料的形态数据，涵盖野生、驯化和改良材料。模型优化涉及五个关键参数：潜在穗生物量、潜在叶片生物量、潜在节间生物量、比节间长度和叶片着生角度。为确保生物学合理性，研究人员采用凸包算法过滤性状组合，仅保留在观测小麦多样性范围内存在的组合。研究进行了两项优化：第一项以所有历史及现代小麦品种的平均参数值为基线，模拟低种植密度（16株/m2）下的历史小麦理想株型；第二项以现代小麦品种的平均参数值为基线，模拟高种植密度（400株/m2）下的现代小麦理想株型。

三、研究结果

历史理想株型结果

在低密度条件下，产量最高的历史理想株型并未达到任何单一性状的观测最小值或最大值，但其与五维凸包表面的距离处于所有可行组合的最低12.6%。主成分分析显示，高产模型数据点位于PCA空间的右下部分，即具有较高的潜在穗生物量、潜在叶片生物量和潜在节间生物量，而比节间长度对高产有更负面的影响。与观测小麦群体比较发现，潜在节间生物量和潜在叶片生物量在驯化过程中均呈上升趋势。现代普通小麦的潜在节间生物量已接近历史理想株型的推荐最优值，而潜在叶片生物量仍需增加。潜在穗生物量在驯化中稳步增加，现代小麦已接近最优值。比节间长度在小麦进化中持续下降，但历史理想株型建议逆转此趋势，使茎秆更长。叶片着生角度在驯化中趋于变小，但最佳历史理想株型也建议增大该角度。输出值方面，历史理想株型的单株产量、地上部生物量、茎生物量、叶生物量和株高均显著高于历史基线和观测的现代普通小麦群体，而穗数变化很小。

现代理想株型结果

在现代高种植密度条件下，现代小麦的三个生物量性状（潜在穗生物量、潜在节间生物量、潜在叶片生物量）均已达到现代理想株型的输入值。过去七十年中，潜在穗生物量持续增加，最大穗的现代品种已达到理想株型最优值；潜在节间生物量则逐渐下降；潜在叶片生物量与释放年份无显著线性关系，且已达最优值。然而，比节间长度和叶片着生角度仍偏离现代理想株型的建议值。现代小麦的比节间长度未显著增加，远低于理想株型建议值；叶片着生角度虽无明显时间趋势，但理想株型建议增大该角度，不过部分现代小麦已落入最优区间。优化后的现代理想株型在400株/m2密度下，田间产量达8.828吨/公顷，显著高于现代基线的5.848吨/公顷，且收获指数更高。现代理想株型植株更高，地上部生物量、叶面积和叶生物量均增加，但茎生物量略低于现代基线。在高产候选者中，潜在穗生物量所需偏移最大，且高度集中在正向区域，表明增加生殖库容是提高产量的重要途径；潜在叶片生物量则呈现显著的负向偏移趋势，反映了高产区域对叶片同化物分配的严格控制。

四、讨论与结论总结

通过比较真实植物表型演化与功能结构模型优化的理想株型，研究发现长期驯化和现代育种轨迹大体上与理论最优值一致。在整个小麦进化过程中，控制潜在穗、叶和节间生物量的资源库容性状持续趋近于模型预测的产量最大化值。然而，植物结构性状揭示了观测品种与理想表型之间的明显差距。模型预测的最优比节间长度和叶片着生角度不同于现代育种中持续下降的趋势，理想株型偏好较大的比节间长度导致茎秆较高，但这可能是因为当前模型未模拟生物力学和倒伏相关的产量损失。因此，这些结构目标反映了数学上的最优值，必须与田间的物理现实相平衡。

研究结论：研究人员的工作将小麦的产量导向功能结构模型理想株型与小麦的实际表型演化进行了比较。通过第一项比较，发现大多数性状在驯化和作物进化过程中历史上已接近其最优值。在第二项比较中，发现20世纪和21世纪现代小麦对高密度种植的适应已基本完成，其中潜在穗生物量、潜在叶片生物量和潜在节间生物量在过去七十年中均已达到最优值。尽管比节间长度和叶片着生角度偏离模型的绝对最优值，但这些差异可能部分反映了当前模型中未包含的生物力学和农艺学限制。现代育种已将这些结构性状带入功能上足够的范围。这项工作为过去小麦性状的演化提供了解释，并为未来开发更高产品种提供了见解。