长寿命树木的调控性胁迫记忆与生理遗留效应：跨时间尺度的整合机制

《Plant Stress》：Regulatory stress memory and physiological legacy across temporal scales in long-lived trees

　　

： 森林树木正日益暴露于频繁、连续及复合的气候胁迫之下，尤其是干旱和热浪。由于其寿命长，树木对环境极端事件的响应不仅受当前条件影响，还受先前胁迫暴露及胁迫后恢复过程的影响。因此，历史依赖性响应可能源于调控性胁迫记忆（regulatory stress memory），即通过修饰对后续胁迫的响应而产生作用；也可能源于生理遗留效应（physiological legacy），即不完全恢复、残余损伤及资源限制所导致的持续性后果。上述过程可能相互交互，但单纯的生理持续性并不能证明胁迫记忆的存在。本综述整合了分子、生理及生态层面的证据，旨在阐明这些过程在长寿命树木中如何跨时间尺度和生物组织水平相互作用。来自杨属（Populus）、松属（Pinus）及其他森林分类群的研究证据，凸显了转录调控与表观遗传调控、激素及代谢重编程、水力功能（hydraulic function）和碳动态（carbon dynamics）等方面的作用，同时也揭示了将分子持续性联系至长期田间表现方面仍存在重大空白。本综述进一步将世代内胁迫记忆与母本效应、克隆效应及潜在跨代持续性加以区分，而后者在文献中常被混淆。本文提出一个整合性框架，其中胁迫历史、恢复动态及生理状态共同决定先前暴露是促进驯化（acclimation）、产生中性遗留效应，还是加速累积衰退。将胁迫历史纳入实验设计、预测模型、育种策略及森林管理计划，将有助于提升在气候变化加速背景下对森林恢复力的评估。

论文解读文章

一、研究背景与问题提出

气候变化正在改变全球森林生态系统所面临的环境干扰的频率、强度和时间格局。干旱和热浪的发生频率、强度及持续时间在许多地区显著增加，并预计在未来气候情景下进一步加剧。这些交互性干扰会破坏光合作用、水分运输、碳平衡、生长、更新和存活，其级联效应从单株树木延伸至林分生产力乃至生态系统尺度的碳水和循环。与短命植物不同，森林树木在数十年至数世纪的时间尺度上经历环境变异，因此其对气候极端事件的响应不仅取决于当前胁迫强度，还取决于先前暴露经历、恢复完整度及干扰顺序。一次后续干旱，在先前事件造成木质部功能障碍、冠层损失或非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrates, NSC）库耗竭之后发生时，可能产生截然不同的后果。

在此背景下，胁迫记忆（stress memory）指先前胁迫建立的持续性调控状态，可改变对后续胁迫的响应；而生理遗留效应（physiological legacy）指不完全恢复、残余损伤或资源限制导致的持续性功能或结构后果。二者可能交互，但生理遗留效应既不等同于胁迫记忆，也未必是其下游产物。分子层面的胁迫记忆机制研究大多源于一年生模式植物，如拟南芥（Arabidopsis thaliana）中反复脱水可增强干旱响应基因的再激活，展现恢复后的转录记忆。然而，在长寿命木本物种中，类似调控过程的证据仍然有限。同时，年轮学、生理学和生态系统研究表明，干旱影响可能在初始事件后持续多年，但此类长期响应是否源于持续性生理调控、结构损伤、碳耗竭、资源限制或不完全恢复，尚不明确。分子研究与生态系统研究在很大程度上已分化为两个独立领域，尽管它们关注的是同一历史依赖性现象的不同侧面。

这一分离构成了当前森林胁迫生物学理解中的重大局限。分子研究通常聚焦于受控条件下幼苗的短期响应，而田间研究则强调长期生长和生态系统遗留效应，却未识别潜在调控机制。成熟树木、裸子植物、天然林环境以及现实序列的反复、连续和复合胁迫事件方面的证据尤为匮乏。此外，胁迫诱导分子状态在田间条件下的适应意义和长期稳定性仍未解决。在森林树木中，现有研究更多记录母本效应、发育条件化或克隆遗留，而非稳定的跨代表观遗传继承。长世代周期和多年生共同园研究的稀缺使这些过程难以区分。因此，将貌似可遗传的响应归类为跨代记忆，必须提供跨未暴露有性世代的稳定传递证据。

基于上述背景，本综述整合分子、生理和生态证据，旨在区分森林树木中的调控性胁迫记忆与生理遗留效应，并单独评估母本、发育和克隆持续性。杨属和针叶树，尤其是松属和云杉属（Picea），受到特别关注，因为它们代表互补的证据基础：杨属具有分子和基因组研究优势，针叶树则积累了发育、生态生理和年轮学证据。

二、研究内容与主要结论

本综述通过结构化叙事综合方法，整合了关于森林树木胁迫记忆和生理遗留效应的分子、生理及生态机制证据。研究得出以下核心结论：先前胁迫暴露可能产生对比性结果，取决于胁迫严重程度、持续时间和恢复完整度。在恢复充分且先前胁迫适度的条件下，先前暴露可改善后续生理恢复；但严重或紧密间隔的干扰可留下水力、碳和生长约束，增加对后续胁迫的脆弱性。胁迫历史因此可能导致引发效应（priming）、可逆驯化、中性遗留或累积衰退，具体取决于基因型、发育阶段、环境背景和恢复状态。

三、关键技术与方法

研究人员采用结构化叙事综合方法，以Web of Science核心合集和Scopus为主要数据库，辅以Google Scholar进行补充检索。检索时间窗口为2000年1月至2026年6月，仅纳入英文同行评审文献。检索词分为四个主题类别：胁迫历史与恢复（如胁迫记忆、干旱记忆、胁迫引发、反复干旱、复合胁迫）、分子调控（如转录记忆、DNA甲基化、染色质重塑、激素信号）、生理遗留（如水力恢复、木质部栓塞、非结构性碳水化合物、生长恢复、干旱死亡率）以及森林树木分类群（如杨属、松属、云杉属、栎属（Quercus）、桉属（Eucalyptus）及针叶树）。由于各研究在物种、实验设计、胁迫制度、恢复时长和响应变量方面存在显著异质性，证据采用定性综合而非定量荟萃分析。

四、研究结果

4.1 新兴气候极端事件与变化中的森林胁迫格局

仪器记录显示二十一世纪初全球地表温度异常显著增加，近年为现代观测记录中最暖年份。这一变暖趋势伴随干旱、热浪及复合热旱事件频率、强度、持续时间和共现性的变化。对森林树木而言，变暖的生物学意义主要通过其对大气水分需求的影响以及温度、土壤湿度和植物水力之间的耦合体现。气温升高增加大气饱和水汽压差（vapor-pressure deficit, VPD），加剧蒸发需求并加速植物水分损失。树木通常降低气孔导度以限制蒸腾，但这一响应同时限制光合碳同化。当高温、高VPD和土壤水分限制同时发生时，树木面临水力功能和碳获取的并发约束。此类热旱条件可增加水力失败、碳平衡改变、生长抑制和死亡风险。

4.2 反复、连续和复合胁迫格局

当代研究已从孤立干旱事件转向反复、连续和复合胁迫格局。反复胁迫指同一胁迫因子的重复暴露，连续胁迫指不同干扰相继发生，复合胁迫指同时或近同时发生的多重胁迫因子。这些区分具有生态重要性，因为树木响应取决于当前干扰和先前暴露的恢复程度。当恢复充分且先前胁迫适度时，先前暴露可改变后续生理表现；相反，严重或紧密间隔的事件可能限制水力导度、碳储备、冠层结构和细根功能的恢复，逐步降低生长并增加脆弱性。长期田间观测和年轮分析显示干旱后生长恢复延迟和死亡风险升高，尽管遗留效应的幅度和持续时间因物种和环境而异。

4.3 调控记忆与生态遗留的整合

分子和生态研究对树木胁迫持续性的探索大体沿独立轨迹发展。受控研究刻画了胁迫和恢复期间的转录与表观遗传调控，而田间和年轮学研究记录了长期生长和生态系统遗留。这些方法捕捉了持续性的互补维度，但很少将保留的调控状态直接联系至长期整树表现。相似的胁迫后表型可能源于调控记忆、可逆驯化、不完全水力或碳恢复，或累积结构损伤。区分这些机制至关重要，因为它们暗示后续恢复力和死亡风险的不同后果。整合视角将调控记忆和生理遗留视为可交互的机制性不同来源，而非单一过程的表现。

4.4 胁迫记忆、生理遗留与跨代持续性

在森林生态学和生态生理学中，生理或生态遗留指先前胁迫的持续性功能或结构效应，无论是否涉及调控记忆。严重或长期干旱可降低水力导度、叶面积、碳储备、形成层活动和后续生长。田间研究提供了此类持续性的直接证据：严重干旱四年后，保留不足50%绿叶的欧洲赤松（Pinus sylvestris）树干非结构性碳水化合物含量比冠层保留较好的树木低34%；跨越1338个年轮样点的分析显示，严重干旱在干旱后第一年使生长降低约9%，第二年降低约5%，效应持续2至4年。驯化是对当前或反复环境条件的可逆表型调整，概念上区别于胁迫记忆和生理遗留。持续性响应也并非固有适应性：后续干旱中更快的气孔关闭可能减少蒸腾水分损失，但同时限制CO?供应并抑制碳同化。

4.5 母本、克隆和跨代持续性

在森林树木中，胁迫效应可能通过母本、发育或克隆途径延伸至直接暴露个体之外，但单独任何一条途径都不能证明跨代遗传。母本环境效应源于亲代条件改变种子储备，发育条件化源于生殖组织或胚胎的直接暴露，克隆遗留可在无减数分裂的情况下保留体细胞生理或表观遗传状态。在云杉（Picea abies）中，体细胞胚在18、23或28°C下培养产生的植株在共同生长条件下表现出不同的芽休眠时间，较暖的胚胎发生温度延迟顶芽休眠，效应相当于4至6°产地纬度的差异。母本环境影响松树（Pinus pinaster）后代的抗病性，且独立于种子质量。真正的跨代遗传要求在控制基因型、母本储备、直接暴露和共享环境后，跨未暴露有性世代持续存在，此类证据在森林树木中仍然有限。

4.6 跨机制和跨时间尺度的交互

调控记忆、驯化、生理遗留和跨代持续性可以交互而不生物学等价。保留的调控状态可能改变气孔、激素、代谢或碳分配响应，从而贡献于长期功能结果，而水力损伤和资源耗竭可反馈影响信号传导和胁迫响应基因表达。因此，持续性应按机制和实验证据分类，而非仅按持续时间。本综述将胁迫持续性视为一个连续谱：调控性胁迫记忆指通过恢复保留的分子调控状态，在胁迫再暴露时改变响应；生理遗留指先前干扰的持续性功能或结构后果；驯化描述可逆表型调整；母本效应、克隆遗留和跨代遗传代表环境效应在种子衍生或营养繁殖后代中持续的不同途径。

4.7 分子机制

杨属研究记录了与水分可利用性变异相关的转录、DNA甲基化和生理变化。由于多数研究缺乏恢复后明确再暴露阶段，它们证明的是胁迫相关调控或调控持续性而非调控性胁迫记忆。一项信息丰富的胁迫历史实验在灰杨（Populus × canescens）中进行，树木在升高CO?下经历周期性或连续性干旱—热胁迫，周期性处理包含恢复间隔。最终恢复期后，先前受胁迫树木表现出改变的 photosynthetic 性能和组织特异性转录组谱，且随胁迫历史而异。但该研究未在最终恢复后施加明确再胁迫，因此提供的是胁迫历史依赖性恢复后调控的证据，而非确定的调控性胁迫记忆。其他研究记录了胁迫相关表观遗传变化而未建立记忆。在杨树（Populus trichocarpa）中，五周水分亏缺增加了基因侧翼区域和重复序列的DNA甲基化。DDM1敲低实验提供了DNA甲基化机制参与干旱相关分子和生理响应的功能证据，但同样因缺乏第二次干旱而未证明调控性胁迫记忆。

针叶树研究突出了胚胎发生环境对后续发育的持续性影响。云杉作为温度诱导表观遗传记忆的关键模型。在受控体细胞胚胎发生实验中，18°C产生的表型在八年田间评估中比28°C产生的表型提前最多两周发芽，伴随DHN、EBB1和PaFTL2表达差异。其他针叶树研究刻画了表观遗传变异和干旱—恢复响应，但均未测试保留的调控状态是否改变胁迫再暴露时的响应。

其他森林树种研究记录了胁迫历史的生理效应和恢复期间的分子响应。赤桉（Eucalyptus camaldulensis）幼苗中，先前干旱处理通常使再水后光合作用和气孔导度恢复更快，但先前干旱降低了干旱后生长，展示历史依赖性恢复—生长权衡。大叶桉（Eucalyptus grandis）恢复期间茎RNA测序揭示信号转导和代谢相关基因变化。栎属物种间干旱脆弱性和恢复速度存在差异，但均未测试再暴露。

4.8 激素和代谢与整树功能的联系

激素和代谢过程可贡献于干旱响应和恢复而不本身证明胁迫记忆。侧柏（Platycladus orientalis）幼苗在快速或渐进干旱下均显示内源ABA和可溶性糖浓度增加及光合性能降低，快速干旱后光合参数恢复更快。云杉温室实验中，水力导度在干旱期间下降但再水后迅速恢复，而茎非结构性碳水化合物浓度下降，表明恢复的碳成本而非保留的代谢记忆。跨森林树种的主要机制局限在于缺乏追踪调控持续性和整树功能通过胁迫、恢复和再暴露全过程的实验。

4.9 从生理遗留到跨代和克隆持续性

胁迫效应可延伸至直接暴露个体之外，影响种子、幼苗、分株或营养繁殖后代。现有证据最强的是母本、发育和克隆持续性，而稳定跨代表观遗传继承的证据仍然稀缺。母本储备、直接发育暴露和克隆遗留必须与跨未暴露有性世代的表观遗传继承区分。在松树中，母本环境效应独立于种子质量影响后代抗病性。云杉胚胎发生温度产生持续发育记忆。单一伦巴第杨基因型的克隆后代中，65个甲基化敏感位点中的多态性与供体地点气候相关，但单一位点甲基化与芽休眠时间的关联在多重检验校正后不显著，表观遗传基础仍未解决。真正的跨代遗传要求跨未暴露有性世代稳定传递，排除遗传变异、母本储备、直接暴露和共享环境影响，符合此标准的证据在森林树木中仍然稀缺。

五、讨论与结论

本综述提出的整合框架强调，胁迫历史、恢复动态和生理状态共同决定先前暴露是促进驯化、产生中性遗留还是加速累积衰退。调控性胁迫记忆和生理遗留效应是机制性不同的胁迫持续性来源，可能交互但不应混淆。生理持续性本身不证明胁迫记忆，除非证明保留的调控状态改变后续胁迫期间的响应。分子持续性不应被解释为功能性胁迫记忆的直接证据，除非展示对整树表现的后果。

将胁迫历史纳入实验设计、预测模型、育种策略和森林管理计划，将改善在气候变化加速背景下对森林恢复力的评估。未来研究需采用标准化胁迫—恢复—再暴露设计，跨分类群结合转录组或表观基因组分析及田间验证，以确定表观谱系差异反映生物学还是研究投入不均。因果解析需要靶向扰动候选调控因子，并结合气体交换、水力、碳储备、生长和存活的测量。