《Regional Studies in Marine Science》：Uniform or distinct? Benthic communities in intertidal seagrass meadows
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•海草草甸在德国北部瓦登海地区增多•关于大型底栖生物群落的区域差异了解甚少•我们调查了三个潮间带海草草甸中的大型底栖生物群落•生物多样性相似，但群落结构差异显著•这些差异可能影响海草草甸的生态系统服务提供引言海草是一类独特的海洋开花植物，能够形成大面积、高密度的草甸，并成为浅
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海草草甸在德国北部瓦登海地区增多
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关于大型底栖生物群落的区域差异了解甚少
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我们调查了三个潮间带海草草甸中的大型底栖生物群落
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生物多样性相似，但群落结构差异显著
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这些差异可能影响海草草甸的生态系统服务提供
引言
海草是一类独特的海洋开花植物，能够形成大面积、高密度的草甸，并成为浅水沉积海岸的优势植被类型（Larkum等，2006），它们在全球除极地以外的地区均有分布。海草是最富生产力的海洋生态系统之一，并提供重要的生态系统服务（Costanza等，1997；Horn等，2020a；do Amaral Camara Lima等，2023）。海草草甸是多种海洋物种的关键栖息地，为各类生物提供庇护所（Arrivillaga和Baltz，1999；Bostr?m和Bonsdorff，2000；Gr?fnings等，2024）、育幼场（Unsworth等，2018）以及食物资源（Nacken和Reise，2000）。此外，海草能够稳固海底、防止海岸侵蚀（Widdows等，2008），并作为碳和营养物质的汇（Fourqurean等，2012；Greiner等，2013；Eyre等，2016；Duarte和Krause-Jensen，2017；Aoki等，2020）。然而，这些珍贵的栖息地由于多重压力源的影响而面临全球性危机，尤其是富营养化（Orth等，2006；Burkholder等，2007）。自19世纪末以来，全球约29%的海草草甸已丧失，某些地区的退化率高达每年7%（Waycott等，2009；de Los Santos等，2019；Dunic等，2021）。这种丧失严重影响了相关物种群落、生态系统功能和生态系统服务（Mtwana Nordlund等，2016；van Katwijk等，2016）。为减缓海草衰退和生态系统效益的损失，已经开展了自然保护措施和综合恢复方法（Greiner等，2013；van Katwijk等，2016；Unsworth等，2019）。
瓦登海是位于东南大西洋北海的浅海，沿丹麦、德国和荷兰海岸线延伸超过450公里。瓦登海拥有约14,700平方公里连绵不断的潮间带滩涂，是世界上最大的连片潮间湿地，并被列为世界遗产（CWSS，2008）。瓦登海中有两种海草：矮小海神草Zostera noltii和大型海神草Zostera marina。两种物种的分布和状况随时间发生了显著变化。过去，Zostera marina在潮下区形成密集的草甸，但20世纪30年代爆发的"海草枯萎病"消灭了这些草甸，此后Z. marina未能恢复，至今仍未在潮下区出现（Den Hartog，1987）。另一个重大转折点是20世纪70至80年代瓦登海潮间带海草草甸的急剧衰退，主要由富营养化引起。南部瓦登海受莱茵河、威悉河和易北河的高营养物输入影响尤为严重。自20世纪80年代后期以来，经过综合管理措施和营养物负荷的大幅减少（Van Beusekom，2010；Emeis等，2015），德国北部瓦登海的海草草甸明显恢复，与全球趋势相悖，自20世纪90年代中期以来草甸面积和密度持续增加（Dolch等，2013；Dolch等，2017）。相比之下，中部和南部瓦登海仍未显现明显的恢复迹象，过度营养富集带来的长期影响继续损害着生态条件。
然而，如今瓦登海北部的大型草甸约占潮间带面积的20%（Dolch等，2017）。两种海草均生长在潮间带滩涂上，其中Zostera noltii为优势物种。海草草甸——如同贻贝床和牡蛎礁一样——是潮间带滩涂上重要的附生栖息地。因此，在德国北部瓦登海地区，海草草甸定期接受监测。野外调查中，使用GPS测绘每块草甸的边界以记录其范围和空间分布。此外，沿垂直于草甸边界的样带采集标准化生态数据。这些参数包括海草覆盖度、海草物种组成、附生生物丰富度和大型藻类覆盖度。这些测量参数为评估草甸的状况和长期发展提供了依据（Dolch等，2014）。
海草草甸形成了三维结构，从而在结构单一的潮间带滩涂上提供了异质性、庇护所和藏身之处。海草草甸是生物多样性的热点区域（Castel等，1989；Gr?fnings等，2024），已知其大型底栖生物的数量和生物量高于裸露沙质滩涂（Gr?fnings等，2024）。大型底栖生物是瓦登海食物网中的关键环节，将低营养级（如浮游植物、浮游动物、碎屑）与鸟类或鱼类等较高营养级连接起来（Baird等，2004；Horn等，2019；Horn等，2020a）。因此，海草草甸的增加可能通过改变大型底栖生物群落来影响瓦登海食物网的结构和功能（Horn等，2020a）。此外，大型底栖生物的组成是评估栖息地质量的重要生物指示物（Salas等，2006；Torn等，2017；Yuliana等，2025）。相关动植物群是不同欧洲海草监测项目中已确立的评估指标（Marbà等，2013）。在德国北部瓦登海，海草草甸分布在潮间带的不同区域（Dolch等，2017），但当前监测方案并未纳入大型底栖生物群落的测定。因此，目前尚不清楚潮间带海草草甸中是栖息着相似还是不同的大型底栖生物群落，以及这些群落的主要驱动因素是什么。
为深入了解不同海草草甸中底栖生物群落的具体特征，本研究调查了1）瓦登海三个潮间带海草草甸的大型底栖生物群落是否存在差异，以及2）海草草甸内部影响大型底栖生物群落的驱动环境因素是什么。
章节摘要
研究地点
本研究在德国北部瓦登海的三个不同潮间带海草草甸中进行。样本在德国西尔特岛东岸的Archsum、Rantum和Keitum三处海草草甸采集（图1）。草甸名称以附近村庄命名。所有草甸面积较大（76–441公顷），海草覆盖密度相似（60%–80%），海草物种组成相近（以Zostera noltii强烈占优势），且年龄相当（均超过90年）（Dolch等
基本信息
Zostera noltii是三个草甸中所有样本的优势海草物种。在三个草甸中共发现来自9个纲的43个大型底栖生物类群。最多的类群属于多毛纲（15个），其次为软甲纲（10个）和双壳纲（9个）。腹足纲和桡足纲分别贡献了3种和2种。多板纲、珊瑚虫纲、环鳃纲和纽虫纲各包含一个类群，但最后几类未能鉴定到种级水平
讨论
海草草甸是全球沿海海洋区域中的珍贵栖息地。本研究调查了德国瓦登海三个潮间带海草草甸中的大型底栖生物群落及其潜在驱动因素，以深入了解草甸及其相关动物群在区域层面的详细相似性与差异性。
结论
本研究探讨了瓦登海潮间带海草草甸中大型底栖生物群落的区域差异以及导致这些差异的环境驱动因素。三个调查草甸的大型底栖生物多样性相似，但群落结构差异显著，可能对生态系统服务提供和栖息地质量产生影响。群落结构的差异主要与草甸位置、季节
作者贡献声明
Tobias Dolch：论文撰写——审阅与编辑，调查研究，数据整理，概念设计。Sabine Horn：论文撰写——初稿撰写，可视化，形式化分析，数据整理，概念设计。
生成式AI及AI辅助技术在写作过程中的声明
我们在R代码编写、语法选择和英语校对方面使用了ChatGPT Pro的支持。所有生成内容在提交前均经过仔细核查。
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。
致谢
本研究在德国亥姆霍兹联合会的计划导向研究项目"变化的地球——维系我们的未来"框架内进行。感谢联邦航道与航运管理局（WSV）的Michael Nicklau提供潮汐曲线数据。此外，我们深深感谢我们的学生和实习生Frederik Bulk、Sebastian Hara、Martin Ladner、Lena Leitz、Maria Papadopoulos和Elijas Schüz在采样、分拣和鉴定大量细小
Sabine Horn|Tobias Dolch
