高氮生态补水条件下浮游生物群落的响应：生态位分化与物种互作机制研究

《Biology》：Response of Plankton Community Under High-Nitrogen Ecological Replenishment: Niche Differentiation and Species Interactions

　　

摘要专业翻译 生态补水对于缓解寒冷干旱地区湖泊的生态退化至关重要。然而，若采用高氮水体作为补水水源，湖泊水量虽有效增加，却也带来了新的环境压力，对水生生态系统构成潜在威胁。阐明浮游生物群落对高氮补水的响应特征，对于湖泊管理至关重要。在高氮补水条件下，研究人员聚焦于内蒙古乌梁素海优势浮游植物和浮游动物物种的生态位特征（包括生态位宽度和生态位重叠）、种间关系及互作网络，旨在探究浮游生物群落的潜在关联与响应模式。结果表明：在高氮补水条件下，浮游生物群落结构总体保持稳定，物种组成、密度、生物量及多样性指数均无显著波动。优势物种的生态位宽度值大多在0.6以上，表明这些物种采取生态位拓宽策略以增强其环境适应性。在浮游植物群落内部，物种间呈现显著正相关，反映出较强的共现性和生态位分化。相比之下，浮游动物之间的种间关系不显著，反映出在波动环境下的异步动态和不同的发展趋势。共现网络分析进一步表明，浮游植物和浮游动物均形成了具有高度模块化特征的复杂网络。然而，与2023年相比，2024年浮游植物和浮游动物网络的规模有所缩小，负向凝聚性（indicating heightened competition）增强，网络鲁棒性（network robustness）下降。本研究结果为高氮条件下寒冷干旱湖泊生态补水的科学实施和生态系统管理提供了理论依据。

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一、研究背景与科学问题

湖泊作为生态系统的重要组成部分，在维持全球生态平衡中发挥着关键作用。然而，近年来由于水资源过度开发、湖泊生态系统侵占以及工业化等人为活动加剧，全球湖泊面临水面萎缩、蓄水量下降、水质恶化和生态功能退化等一系列严峻挑战。全球超过75%的封闭水体（如湖泊和水库）呈现不同程度的富营养化和水质恶化，可能导致水资源短缺和供水危机。在此背景下，有效改善和保障湖泊生态系统的可持续发展已成为全球重大环境议题。

生态补水是改善湖泊水质、缓解富营养化的有效恢复措施。长期监测数据表明，生态补水已显著改善湖泊富营养状态，使其从中度富营养化状态降低至轻度富营养化状态。然而，在生态补水背景下，特别是外源高氮水的输入，可能改变原有营养盐结构，进而通过促进耐污物种扩散和抑制沉水植物生长等途径重塑群落结构。种间生态位为理解群落生态特征提供了重要视角，能够分析物种与环境之间的相互作用，进而形成独特的环境生态位。这种关联特征直接影响群落结构、功能和演替方向。系统分析生态补水影响下种间关系的变化，对于揭示湖泊生态系统响应机制具有重要理论价值。

乌梁素海是由黄河改道形成的河迹湖，作为中国八大淡水湖之一，其生态功能至关重要。然而自20世纪90年代以来，由于自然补水减少和工农业污染累积等因素，湖泊生态功能严重退化，水质持续恶化。为有效改善湖泊生态环境，自2012年起实施生态补水工程，主要利用黄河凌汛期和灌溉间歇期的水资源加速水体交换、缓解富营养化。但黄河入湖水体的高氮含量（>2.5 mg/L）不仅改变了湖泊原有营养盐结构，还影响了浮游生物群落组成和种间相互作用。因此，本研究旨在探究高氮生态补水条件下乌梁素海浮游生物群落的潜在关联和响应模式，具体目标包括：（1）分析高氮补水条件下湖泊浮游生物群落的结构响应特征；（2）评估高氮补水对生物群落生态位宽度和重叠的影响；（3）揭示高氮补水条件下群落互作网络的变化。通过多维分析系统探索高氮条件下湖泊生态系统浮游生物群落的结构特征，为乌梁素海及类似湖泊的生态修复、优化生态补水策略、维护生物多样性和生态系统功能提供理论依据和科学支撑。

二、研究内容与主要结论

研究人员以内蒙古乌梁素海为研究对象，于2023年6月和2024年6月进行了两次野外采样，在湖泊主要生态水文区域设置了8个代表性采样点（Q1–Q8），采集表层水样用于生物和理化分析。研究得出以下主要结论：

群落结构总体稳定但内部发生演替。 研究期间共鉴定浮游植物165种（隶属7门），浮游动物64种（隶属4类群）。差异分析显示，浮游植物的物种丰富度、密度和生物量在两年间无显著差异（p > 0.05）；浮游动物的密度和生物量也无显著差异，但物种丰富度存在显著差异（p < 0.05）。多样性指数方面，浮游植物和浮游动物的Shannon–Wiener指数、Margalef指数和Pielou指数均无显著变化（p > 0.05）。然而，主坐标分析（PCoA）显示浮游植物（R2 = 0.1457, p = 0.001）和浮游动物（R2 = 0.2688, p = 0.001）的群落结构均发生显著变化，优势种指示物种从硅藻门向蓝藻门和绿藻门转变，浮游动物从轮虫向枝角类和桡足类转变，表明群落通过物种组成调整适应外部环境变化。

优势物种呈现生态位拓宽策略。 在高氮补水条件下，浮游植物优势种的生态位宽度介于1.23–6.81之间，浮游动物优势种介于1.49–5.26之间，均呈现较宽的生态位分布。所有优势种的生态响应率（R）均为正值（R > 0），表明优势种群总体处于发育阶段，积极扩展资源利用空间以适应高氮环境。其中，2023年栅藻（Scenedesmus quadricauda）的响应率最高（R = 15.38），2024年微小平裂藻（Merismopedia minima）的优势度飙升至0.22且响应率达5.96，反映其在高氮条件下的快速扩张；浮游动物中，2024年鳞冠轮虫（Lecane papuana）的生态响应率最高（R = 10.86）。

种间关联呈现差异化特征。 浮游植物优势种的生态位重叠值两年间相对稳定（2023年平均0.518，2024年平均0.540），浮游动物亦然（2023年平均0.556，2024年平均0.535）。整体关联分析显示，浮游植物优势种的整体正关联显著（W > χ2(df)），群落结构稳定性较高；而浮游动物的整体正关联不显著，种间连接松散，群落结构不稳定。χ2检验和关联系数（AC）分析进一步表明，浮游植物在2024年多数物种对呈正关联（占60%），而浮游动物在2023年有21对物种完全拮抗，2024年虽有38对呈正关联，但仍存在完全拮抗的物种对，反映群落波动。

共现网络规模缩小、竞争加剧、鲁棒性下降。 共现网络分析显示，浮游植物和浮游动物均形成高模块化（模块度>0.72）的复杂关联网络。浮游植物网络在2023年最大且连接最紧密（119个节点、504条边、平均度8.47），2024年拓扑结构显著简化（节点降至81、边降至223、平均度降至5.51），表明种间互作急剧下降。浮游动物网络两年间保持较小规模但略有扩张趋势（节点从34增至38，边从46增至59）。凝聚性分析显示，浮游植物的负向凝聚性在2024年显著增强（p = 0.002），表明种间竞争加剧；浮游动物的正向凝聚性显著增加（p < 0.001）而负向凝聚性减弱（p = 0.012），竞争相对缓解。鲁棒性分析表明，在随机移除50%节点条件下两种网络无显著年际差异，但在定向移除关键节点条件下，2024年两种网络的鲁棒性均显著下降，且浮游植物的整体鲁棒性始终高于浮游动物。

三、主要技术方法

研究人员采用了以下关键技术方法：（1）野外定点采样：在乌梁素海8个代表性采样点（Q1–Q8）于2023年6月和2024年6月采集表层水样；（2）理化分析：使用YSI便携式多参数水质分析仪现场测定水温（WT）和溶解氧（DO），实验室测定高锰酸盐指数（COD_Mn）、化学需氧量（COD_Cr）、总氮（TN）、总磷（TP）和氨氮（NH₃-N）；（3）浮游生物鉴定计数：浮游植物采用Palmer-Maloney计数框在光镜下鉴定计数，浮游动物中枝角类和桡足类经64 μm浮游生物网过滤浓缩后全样镜检计数，轮虫和原生动物利用浮游植物样品鉴定计数；（4）群落指标计算：Shannon–Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数、McNaughton优势度指数（Y）、Levins生态位宽度（B_i）、Pianka生态位重叠指数（O_ik）、Schluter方差比率法（VR）整体关联检验、Yates校正χ2检验和关联系数（AC）种间关联分析；（5）统计分析与网络构建：采用配对样本t检验或Wilcoxon符号秩检验进行年际差异分析，基于Bray–Curtis相异度进行主坐标分析（PCoA），基于Spearman秩相关系数（∣r∣ > 0.7, p < 0.05）构建共现网络，计算网络拓扑属性、正负凝聚性及鲁棒性，所有分析使用R 4.5.2完成。

四、讨论与结论

讨论部分总结： 研究人员从三个层面讨论了研究结果。第一，关于群落结构演变特征，乌梁素海作为典型的水生植物主导型湖泊，高覆盖度水生植被（如芦苇、篦齿眼子菜和轮叶狐尾藻）可吸收大量氮磷等营养盐，降低水体营养盐浓度，而水生植物的年度收割形成有效的营养盐输出途径，部分缓解了高氮补水的外部影响，维持了相对稳定的营养盐平衡。群落多样性指数的相对稳定反映了当前补水条件下水环境整体健康状况良好，但PCoA结果揭示的群落内部结构变化表明群落正通过重组响应环境变化。第二，关于生态位特征分析，高氮输入改变了水体营养盐结构，驱动浮游生物群落产生适应性调整，部分物种通过扩展生态位（如利用不同形态的氮源或调整摄食策略）适应新的营养环境，反映了群落的高度可塑性。浮游植物正关联增强可能源于资源竞争缓解（氮源充足），而浮游动物关联较弱可能与摄食选择性、种间竞争以及生活史策略（如迁移行为和休眠卵形成）有关，增加了群落动态的不确定性。第三，关于网络互作特征，浮游植物网络规模和复杂度远大于浮游动物网络，主要源于两者在食物网中的营养级差异以及浮游动物摄食的体型介导特性。2024年浮游植物负向凝聚性增强表明在氮饱和条件下，浮游植物可能加剧了对光或磷等其他限制性资源的竞争；浮游动物正向凝聚性增强可能反映了自下而上的调控效应，即浮游动物通过增加对优势藻类资源的共同偏好来适应浮游植物组成变化。鲁棒性分析表明浮游植物的整体稳定性始终高于浮游动物，主要归因于浮游植物更宽的生态位宽度和更强的环境适应性。

研究结论翻译： 在高氮生态补水背景下，乌梁素海浮游生物群落在2023年和2024年采样期间发生了明显的结构转变，尽管整体群落指标（物种丰富度、密度、生物量和多样性指数）无显著差异。浮游生物群落表现出适应性生态位拓宽和异步动态。生态位和种间关联分析表明，浮游生物群落呈现宽生态位特征和不同的种间关联，反映了物种对环境条件的差异化响应。共现网络分析进一步证实，虽然群落保持了高度模块化的网络结构，但2024年群落经历了网络规模缩小、种间竞争加剧（负向凝聚性增强）以及对定向移除的鲁棒性下降。本研究从种群分布和群落互作的角度阐明了高氮生态补水条件下浮游生物群落的结构变化。然而，本研究仅涵盖两个采样时期，未比较其他补水策略。为全面理解湖泊生态系统对此类补水策略的响应机制，大规模、长期观测和实验研究必不可少。未来研究应整合生态风险与水资源效益的综合评估，为区域水资源管理和生态保护提供有力支撑。