《Global Ecology and Conservation》：Deer disturbance influences avian acoustic activity across functional groups in temperate forests
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生态系统工程师是通过自身存在和行为改变物理、化学或生物条件从而从根本上塑造其环境的关键物种。鹿（鹿科Cervidae）是分布最广泛的有蹄类动物之一，近几十年来在北半球经历了种群激增和分布范围扩张。然而，人类活动导致鹿种群密度增加和广泛的生态失衡，
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生态系统工程师是通过自身存在和行为改变物理、化学或生物条件从而从根本上塑造其环境的关键物种。鹿（鹿科Cervidae）是分布最广泛的有蹄类动物之一，近几十年来在北半球经历了种群激增和分布范围扩张。然而，人类活动导致鹿种群密度增加和广泛的生态失衡，高密度鹿群造成的损害可对森林动植物群落的组成和功能产生广泛而多方面的影响。鹿对森林生态系统的影响预期遵循中间干扰假说（intermediate disturbance hypothesis，IDH），该假说预测物种多样性在中等干扰水平时达到最大化。尽管功能性状涵盖物种的关键生态和形态信息，通过将其归入功能群可更好地理解群落对环境干扰的复杂响应动态，但现有关于鹿对脊椎动物多样性影响的研究往往聚焦于单一鸟种或小类群，对鹿如何跨功能性状谱系影响鸟类群落仍存在显著认知空白。本研究在爱尔兰森林栖息地内，沿梅花鹿（Cervus nippon）遭遇率梯度，研究了其对鸟类每日声学活动的影响——声学活动可作为丰度的代理指标。研究人员将现代监测技术（声学记录仪和红外相机）与机器学习分类软件（即DeepFaune和BirdNET）以及广义加性混合模型（generalized additive mixed model，GAMM）和广义线性混合效应模型（generalized linear mixed-effects model，GLMM）相结合来量化这些关系。研究发现，高鹿遭遇率与鸟类整体声学活动降低相关；鹿驱动的干扰在多个功能性状层面重塑了鸟类群落，与中间干扰假说一致；这些发现强调了采取针对性鹿管理措施以减轻对森林鸟类群落生态系统层面影响的必要性。
论文解读文章
一、研究背景与科学问题
生态系统工程师是指通过自身存在和行为改变物理、化学或生物条件，从而从根本上塑造其生存环境的关键物种。大型有蹄类食草动物通过塑造植物群落组成、改变栖息地结构和影响营养级相互作用，发挥着关键的生态工程作用。鹿科动物是分布最广泛的有蹄类动物之一，近几十年来在北半球经历了种群激增和分布范围扩张。作为与温带生态系统协同进化的物种，鹿是森林栖息地的组成部分，可通过选择性采食、践踏和粪便沉积增强栖息地异质性、促进生产力、塑造植物群落并促进物种共存。
然而，人类活动——包括土地利用变化、农村地区废弃、自然天敌的迫害以及农业和林业实践——导致鹿赖以生存的许多栖息地破碎化，进而造成鹿种群密度增加和广泛的生态失衡。在高密度条件下，鹿的树皮剥蚀、啃食和摩擦等行为可对树木造成广泛损害，使其易感染病害并阻碍自然更新，减少林下植被，促进不可口和入侵植物物种的建立与扩散，进而通过食物网引发级联效应，改变多个营养类群的组成和丰度。
鹿对森林生态系统的影响预期遵循中间干扰假说，该假说预测物种多样性在中等干扰水平时达到最大化。然而，现有文献中评估鹿对森林系统影响的研究多依赖二元比较（如有鹿与无鹿区域的对比），这种方法可能限制识别非线性响应和密度依赖效应的能力。此外，尽管功能性状方法能够增强对关键生态系统功能的理解，但现有关于鹿对脊椎动物多样性影响的研究往往聚焦于单一鸟种或小类群，对鹿如何跨功能性状谱系影响鸟类群落仍存在显著认知空白。
基于此，本研究旨在：量化梅花鹿遭遇率变化如何影响森林栖息地内鸟类的声学活动；确定鸟类功能群对鹿干扰的响应是否存在差异。研究人员假设鹿遭遇率较高的地点支持较低的总体鸟类声学活动水平，且不同功能群的响应存在差异——地面筑巢鸟类和食虫鸟类因更依赖林下植被结构和无脊椎动物猎物资源，预期表现出更强的负面响应；而树上筑巢、脊椎动物食性和泛化种鸟类因对林下植被依赖较低、拥有替代猎物资源和更宽的生态位，预期表现出较弱的响应。
二、研究设计与关键技术方法
本研究在爱尔兰威克洛郡和卡洛郡选取30个样地，该区域梅花鹿相对密度居全国之首。样地沿鹿干扰梯度选择，其中13个为围栏样地（至少围栏两年），作为减少鹿进入的局部对照。每样地部署一台Browning Trail Camera Recon Force Elite红外相机和一台Wildlife Acoustics Song Meter Micro声学记录仪，于2023年春夏季（4月至9月）同步监测。红外相机距地面约50厘米，面朝北；声学记录仪安装在2.5至3米高度，在日出日落时段每10分钟记录1分钟音频，其余时段每30分钟记录1分钟。研究人员使用DeepFaune软件（版本1.0.1）对红外相机图像进行分类，所有鹿检测图像经人工验证后归入鹿科分类；使用BirdNET人工智能分类软件进行鸟类物种自动识别，并进行了性能评估以确认分类可靠性。鹿遭遇率计算为每100个相机工作日的鹿检测图像数。此外，研究人员整合了景观尺度的梅花鹿相对丰度栅格数据（5×5 km分辨率），并开展了树木和林下植被调查，包括同心圆样地法测量树木再生、再生长和立木密度，以及样方调查评估林下功能群盖度和Shannon多样性。统计建模方面，研究人员使用广义加性混合模型（GAMM）分析中频覆盖度（mid-frequency cover，MFC）与鹿遭遇率、景观鹿相对丰度及环境协变量的关系；使用四个广义线性混合效应模型（GLMM）分别分析筑巢偏好、栖息地偏好、营养生态位和主要生活方式四类功能性状与鹿干扰水平的交互作用。
三、研究结果
3.1 声学指数MFC——广义加性混合模型
广义加性混合模型解释了MFC变异的83.5%（调整后R2=0.821）。所有平滑项均显著（树丰富度除外）。儒略日对MFC影响最大（edf=3.95，F=4542.11），显示从春季到仲夏和早秋MFC急剧下降，可能反映繁殖季节和迁徙存在的改变。鹿遭遇率与MFC呈非线性关系（edf=2.63，F=15.88），在低至中等遭遇率时略有增加，随后在高遭遇率时急剧下降。景观尺度梅花鹿相对丰度对MFC总体影响较小（edf=2.80，F=14.45）。林下植被多样性（edf=1.00，F=7.04）和树木总密度（edf=1.00，F=9.26）均与MFC呈强正相关，而树丰富度与MFC无显著关系（p=0.22）。
3.2 功能性状——广义线性混合效应模型
四个GLMM分别对应筑巢偏好、栖息地偏好、营养生态位和主要生活方式。主要生活方式模型解释了最大比例的每日声学活动变异（边际R2=0.80，条件R2=0.82）。所有模型中，每日声学活动随鹿遭遇率、时间变化和多种植被结构指标显著变化。儒略日在所有模型中均显示显著的立方效应。植被和树木结构对鸟类声学活动贡献显著，模式总体一致：林下多样性、树密度和树丰富度与声学活动呈正相关。
鹿遭遇水平在功能群响应中显示出最清晰的功能差异。在筑巢模型中，地面/近地面筑巢鸟类的声学活动下降最为显著：在无鹿或低鹿遭遇率地点保持较高水平（IRR=0.79，CI=0.62-1.00，p=0.046），在中度（IRR=0.69，CI=0.56-0.84，p<0.001）和高度（IRR=0.50，CI=0.40-0.62，p<0.001）遭遇率下持续下降。栖息地模型中，人为/多种栖息地、森林/林地及灌木地物种随鹿遭遇水平增加呈现类似下降。营养生态位模型中，食虫/食无脊椎动物、杂食动物和食脊椎动物物种呈下降趋势。主要生活方式模型中，泛化种、栖枝型和陆生物种均呈下降。这些模式在与森林环境相关的功能群中总体一致，其中地面/近地面筑巢物种的声学活动下降最为显著。部分统计显著的趋势因涉及与所采样森林环境不符的功能群（如偏好水生/沿海或草地栖息地的物种、食谷/食草动物及水生专性种）而生态相关性有限。
四、讨论与结论
4.1 主要发现概述
本研究发现鹿遭遇率与森林特征和时间动态共同显著影响爱尔兰鹿热点区域内森林生态系统鸟类的声学活动。高鹿干扰水平对鸟类声学活动产生负面影响，与全球文献中高鹿密度通过降低栖息地质量导致鸟类丰度和多样性下降的结论一致。研究扩展了先前研究，证明这些效应发生在多个鸟类功能性状层面，表明鹿干扰不仅限于个别物种或栖息地专性种。时间变化在塑造声学活动检测模式中发挥重要作用，可能通过繁殖季节内可检测性的变化实现。栖息地结构进一步影响声学活动模式，密集异质林地支持更高的总体鸟类声学活动。
4.2 鹿干扰与鸟类响应：中间干扰效应的证据
低水平鹿干扰与总体及跨功能群鸟类声学活动的增加相关，与中间干扰假说一致。随着鹿干扰加剧（鹿遭遇率>356，即中度及以上水平），这种关系转为负面，导致声学活动显著下降。这种非线性响应与鹿对森林生物多样性的影响可从低至中密度时的正向或中性转为高密度时的负向的证据一致。研究并非专门设计用于检验IDH的适用性，但观察到的趋势与其预测总体一致，支持将IDH作为理解不同水平鹿干扰如何影响局部鸟类声学活动的一般概念框架，同时提供补充证据表明连续鹿干扰梯度可揭示二元比较可能忽视的生态响应。
4.3 梅花鹿作为爱尔兰森林生态系统中引入的食草动物
尽管梅花鹿并非本地物种，但其在生态上与本地马鹿相似，已在部分引入区域与马鹿竞争并杂交。梅花鹿为泛化觅食者，在其他区域已被证明可通过放牧和啃食严重减少森林植被。研究结果表明梅花鹿对鸟类群落的干扰与IDH一致，提示梅花鹿施加的生态压力与本地鹿种大体相似，而非仅由其非本地状态驱动。鸟类群落的响应与食草强度相关，与近期将爱尔兰鹿相对丰度与森林损害和植物生长形式变化联系起来的证据一致。
研究结论
本研究确定鹿遭遇率与森林特征和时间动态共同显著影响爱尔兰森林生态系统鸟类的声学活动。高鹿干扰水平对鸟类声学活动产生负面影响，且这些效应发生在多个鸟类功能性状层面。低水平鹿干扰与鸟类声学活动增加相关，而随着干扰加剧转为负面，与中间干扰假说预测一致。地面/近地面筑巢物种对鹿干扰最为敏感，声学活动下降最为显著。这些发现强调了采取针对性鹿管理措施以减轻对森林鸟类群落生态系统层面影响的必要性，为制定支持鸟类群落和更广泛生态系统功能的鹿管理策略提供了科学依据。
