河口湿地水文连通性-地上植被碳密度关系：时空耦合与物种特异性响应

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Hydrological Connectivity–Aboveground Vegetation Carbon Density Relationships in Estuarine Wetlands: Spatiotemporal Coupling and Species-Specific Responses

　　

• 提出了一种用于河口地区的综合水文连通性（CHC）指数。• CHC在25年间与地上植被碳密度显示出稳定的空间耦合关系。• 跨站点分析支持了在不同河口地区CHC与地上碳耦合的关系。• 互花米草沿CHC梯度显示出饱和的碳响应。• 碱蓬表现出与土壤水分和盐度相关单峰响应。引言沿海湿地在沿海碳循环中发挥着不成比例的作用：尽管其面积仅占全球湿地面积的3.4%，但它们贡献了海洋沉积物中埋藏碳的约46.9%（Duarte等，2013；Adame等，2024）。然而，许多河口湿地正日益受到海平面上升、沿海基础设施和栖息地碎片化的威胁。当基础设施限制了湿地向内陆迁移时，模型预测表明大规模湿地丧失的风险将显著增加（Schuerch等，2018）。这些外部干扰还会改变河口湿地的洪泛和盐水入侵过程，从而重塑其水文格局（Zhang等，2022）。水文连通性，广义上指水、溶质、沉积物和生物体在景观中的交换，是河口湿地生态功能的核心（Freeman等，2007）。因此，恢复项目越来越多地旨在恢复潮汐水道网络并重新连接碎片化的湿地生境（Dudley等，2020；Sulliván等，2025）。此类干预措施有望改善水体交换，进一步促进植被生长和生物量积累，从而增加有机碳向湿地的输入，为长期碳积累创造更有利的条件（He等，2025；Chen等，2026）。然而，水文连通性在河口湿地中的生态效应并非普遍为正面。与许多内陆湿地相比，河口系统还受到潮汐强迫的塑造，潮汐强迫与流域径流相互作用，调节洪泛、盐度、沉积物输送和微地貌条件（Silvestri等，2005；Fagherazzi等，2012）。适度的连通性可以增强淡水与咸水交换，促进养分输入，并减轻盐度胁迫，从而有利于植被生产力和碳积累（Cao等，2025）。相比之下，过高的连通性可能增加深洪泛暴露，加剧盐度胁迫，导致根区缺氧和渗透胁迫，从而抑制根呼吸和光合作用，进而抑制生物量积累（Colmer等，2013；Buffington等，2020；Pang等，2025）。物种对洪泛和盐度胁迫耐受性的差异进一步调节了这些响应（Janousek等，2020）。因此，连通性的变化可能不仅改变单个物种的生长，还可能影响种间竞争、群落组成以及植被碳密度的空间分布（Fettrow等，2024）。随着人们对湿地水文连通性兴趣的增长，高分辨率遥感、无人机（UAVs）和机器学习方面的进展显著提高了沿海湿地精细尺度植被识别能力，并日益实现盐沼植物的物种级分类（Kim等，2023；Moreno等，2025）。然而，大规模和长期研究通常依赖聚合的植被指标或生物量产品，使得难以区分混合湿地群落中特定物种的响应（Liu等，2024；Qu等，2024；Tan等，2026）。相比之下，明确考虑物种差异的研究往往基于短期野外观测、样地尺度实验或局部高分辨率遥感，限制了其检验连通性–碳关系是否在数十年期间持续或是否在不同河口环境中保持一致的能力（Kirwan和Megonigal，2013；Turner等，2013；Regier等，2025）。因此，结合长期观测、景观尺度覆盖和物种级分辨率的水文连通性–植被碳关系研究仍然稀缺。另一个未解决的问题是，水文连通性与植被碳密度之间的直接关联尚未充分与通过土壤水分和盐度介导的路径加以区分。这些路径可能沿环境梯度变化并呈现非线性模式（Dwivedi等，2025）。在河口湿地中，区分这些路径更加复杂，因为洪泛、土壤水分和盐度之间存在强烈的共变（Sui等，2022）。同时，植被本身会对局地水动力和沉积物输运产生反馈，进一步增加了水文–植被关系的复杂性（Liu等，2025）。因此，简单的基于相关的方法可以识别水文连通性与植被碳密度之间的整体关系，但往往不足以区分直接关联与通过土壤水分和盐度介导的路径。现有的空间显式方法可以识别湿地生态系统服务的空间异质性（Lee和Ahn，2023），而耦合模型已开始将长期植被动态纳入水文过程分析中（Chen等，2025）。然而，在景观尺度上同时考虑非线性碳响应、物种差异和土壤介导路径的研究仍然稀缺。在此，我们研究了水文连通性在河口湿地中与植被碳密度的关联，以及这种关系在不同优势植被物种之间是否存在差异。基于我们之前的工作（Hong等，2026），我们使用了综合水文连通性（CHC）指数，该指数整合了结构连通性和基于过程的连通性，共同表征潮汐水道网络组织与景观尺度水输送潜力。我们将此框架应用于中国辽河口，时间为2000至2024年，并使用两个额外的河口——美国的阿查法拉亚河三角洲和澳大利亚的丹特里河口——评估在对比的水文地貌环境中观测到的连通性–碳关系的跨区域一致性。然后我们结合随机森林回归、偏依赖图和分段结构方程模型来检验非线性响应并评估直接路径和土壤介导路径。具体来说，我们的目标是：(1) 量化2000至2024年CHC和植被碳密度的时空变化；(2) 检验CHC与植被碳密度之间的斑块尺度关系并评估其跨区域一致性；(3) 表征植被碳密度对连通性梯度的非线性和特定物种响应；以及(4) 评估连接水文连通性、土壤水分、土壤盐度和植被碳密度的直接和土壤介导路径。通过将长期遥感观测与基于野外的土壤和植被测量相结合，本研究为河口湿地中特定物种的水文恢复和植被碳管理提供了依据。章节摘要研究区域中国辽河口（40°45′–41°00′N，120°30′–121°50′E）被选为核心研究区域（图1d）。它位于辽东湾北端，面积约为601 km2。该河口是渤海沿岸典型的温带盐沼。该区域由河流沉积作用发育而成，以广阔的微地形潮汐滩涂为特征，高程一般低于7 m，具有暖温带大陆季风气候（He等，2018）。当地水动力方法我们开发了一套分析流程来研究水文连通性与河口植被碳密度之间的关系，并识别连接连通性、土壤条件和植被响应的路径（图2）。该流程包括四个主要部分：(a) 水文连通性综合（第3.1节），其中CHC指数由结构连通性和过程连通性推导得出；(b) 碳密度反演（第3.2节），其中基于物种的NDVI水文连通性与植被碳密度的时空演变在研究期间，辽河口的植被碳密度和CHC显示出不同的空间格局和时间变化。空间上，2000年高植被碳密度主要局限于东北方向向陆一侧的潮滩边缘（图3a）。到2012年，这些高值区域沿潮滩边缘向西南方向扩展。到2024年，高碳密度已延伸至河口大部分中部和北部区域。时间上，区域平均植被植被碳密度对水文连通性的空间关联与非线性响应2000至2024年间，辽河口CHC与植被碳密度保持了正的斑块尺度关系（图4）。尽管两个验证河口的地形地貌条件存在差异，但这种关系在这两个验证河口中也同样可检测（图5）。这些跨站点模式表明，通过结合潮汐水道结构与景观阻力，CHC捕捉到了与空间格局密切相关的水和物质输送潜力的空间差异结论通过将结构连通性和过程连通性相结合，本研究开发了一种空间显式的综合水文连通性（CHC）指数，以研究水文连通性在河口湿地中与植被碳密度的关联。以辽河口为核心研究区域，我们重建了2000至2024年CHC和植被碳密度的变化，并在两个额外的河口检验了CHC–植被关系。结果表明，CHC被CRediT作者贡献声明张梦涵：审阅与编辑撰写、初稿撰写、数据整理。徐畅：审阅与编辑撰写、初稿撰写、软件。刘智红：审阅与编辑撰写、软件、数据整理。辛卓航：审阅与编辑撰写、方法学、基金获取。张云安：审阅与编辑撰写、初稿撰写、软件、资源。丁雨婷：审阅与编辑撰写、初稿撰写、软件、数据整理。宋长春：未引用的参考文献Callaway等，2007。数据可用性本研究中使用的原始卫星影像，包括Landsat 5/7/8/9和Sentinel-2数据，可从USGS EarthExplorer（https://earthexplorer.usgs.gov/）和哥白尼数据空间生态系统（https://dataspace.copernicus.eu/）公开获取。水文和气象数据可通过国家环境信息中心（https://www.ncei.noaa.gov/）获取。对于跨区域验证，数据可从公共数据仓库获取。湿地土地利用数据来自利益冲突声明作者声明不存在利益冲突。利益冲突声明? 作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些可能会影响本文所报道的工作。致谢本工作受国家自然科学基金（42293263）和国家自然科学基金（52422904）资助。洪珊珊|宋长春|辛卓航|刘智红|丁雨婷|张云安|徐畅|张梦涵