引言
城市化是最广泛且强度最高的土地利用转型形式之一（Grimm et al., 2008; Seto et al., 2012），也是生物多样性变化的重要驱动力（Aronson et al., 2014; Jaureguiberry et al., 2022; Sol et al., 2020）。城市生态系统具有独特的结构和过程。其异质性与周边景观的相互作用意味着，城市可通过栖息地转化、碎片化和人为干扰来筛选物种或导致物种丧失（Aronson et al., 2014; Jaureguiberry et al., 2022; La Sorte et al., 2018），同时也为某些物种提供新的栖息地和生态位（Kowarik, 2011; Spotswood et al., 2021）。当城市环境中存在适宜栖息地时，城市也可以为生物多样性保护做出贡献（Ives et al., 2016; Lepczyk et al., 2017; Spotswood et al., 2021）。因此，城市生物多样性格局不应被简单地理解为城市发展后遗留的自然栖息地静态残余。城市环境条件并非在某一时点形成，而是由过去的社会、政治和经济过程及其相关决策共同塑造，并随时间推移不断积累（Essl et al., 2015; Foster et al., 2003）。因此，当代城市栖息地可能保留特定城市发展时期的生态信号。历史遗产可能通过相继开发时代的空间后果以及过去治理和规划制度的制度性印记而持续存在。然而，现有城市生物多样性研究往往侧重于当代环境条件（Roman et al., 2018; Schell et al., 2020），而将其与历史遗产相联系的研究较少。
社会转型和政治制度重组展示了此类遗产的产生过程。这些过程可以快速改变土地利用、基础设施建设和公共资源配置，由此产生的变化可能长期存续为持久性的城市空间结构。在城市生态系统中，这些历史遗产可以塑造生态群落组建所依赖的环境条件。它们可能通过当代城市环境的空间差异持续表现出来，从而影响城市生物多样性。在美国，以房主贷款公司（HOLC）红线分级为代表的歧视性历史住房和投资政策，在几十年后仍持续影响着城市生态环境。历史上的红线划定区域仍然与较低的城市树冠覆盖率和植被绿度（Locke et al., 2021; Nardone et al., 2021）、较高的不透水面比例（Nowak et al., 2022）、较高的地表温度（Jung et al., 2024, Jung et al., 2025）、更高的噪声水平（Nelson-Olivieri et al., 2023）、更大的洪水风险（Hale et al., 2026）以及更高的污染水平（Lane et al., 2022）相关联。同样，殖民和种族隔离制度也被发现影响着城市绿化格局、公共绿地的分布和树种组成。在南非城市，公共绿地的质量和树种配置仍能反映出殖民和种族隔离时期的空间治理逻辑（Shackleton and Gwedla, 2021），绿色基础设施沿收入和种族地理的分布仍显著不均（Venter et al., 2020）。在中国多个城市，城市中心区的形态格局由租界时期的规划所塑造（Mo et al., 2021; Wei et al., 2024）。
这些历史遗产与城市野生动物群落有关（Igwe et al., 2025; Schell et al., 2020）。历史红线划定与洛杉矶的鸟类栖息地和鸟类群落组成相关联，低收入和历史红线划定区域往往需要更有针对性的绿化和栖息地修复（Wood et al., 2023）。一项横跨加州多个城市的多样本研究表明，历史上红线划定区域的本地种和非本地种物种丰富度均低于绿线划定区域（Estien et al., 2024）。然而，现有证据仍集中在HOLC红线划定的背景下，对其他历史制度和城市环境的研究仍不充分。
半殖民地中国的租界和公共租界（以下简称租界）为检验此类历史遗产的生态相关性提供了独特的研究场景。在中国，这些租界是在半殖民地背景下形成的由外国控制或外国主导的城市飞地。其影响通过治外法权、市政管理、道路建设、土地开发、公共设施及建筑风格等多种机制嵌入城市空间（Cong and Mégret, 2021; Johnstone, 1937）。从19世纪中叶到20世纪初期，租界在上海、天津、汉口、广州及中国多个其他城市设立。其空间印记在中心城区的大量区域（超过50平方公里）中依然存在（Li and Zhang, 2024; Wei and Jia, 2003），并在塑造现代城市形态方面发挥了重要作用（Jin and Schulze, 2024）。例如，在上海，法租界和公共租界发展了与中国管辖区域不同的公园和开放空间系统。公共公园、儿童游乐场、运动场和林荫道的建设体现了西方的现代公园理念（Mo et al., 2021）。随着时间推移，这些租界时期的区域成为上海和天津较老城市核心区的组成部分。尽管这些区域通过多次再开发不断被重塑，但近年来快速的城市扩张也在其周边和之外形成了新的建成区域。这两座城市的当代城市景观既保留了租界时期的空间与制度性印记，也反映了较老城市肌理与较新开发城市肌理之间的更广泛差异。现有研究主要从制度、建筑、形态或遗产视角考察租界（Gravari-Barbas et al., 2025; Mo et al., 2021; Sheng, 2024; Zhai and Tong, 2024）。在此背景下，租界时期治理和更广泛的开发时代差异对当代城市野生动物的生态相关性仍知之甚少。
鸟类适合检验城市中的历史遗产，因为它们对环境变化敏感（Pollack et al., 2017）。功能多样性通过刻画城市鸟类群落所代表的性状结构和生态策略，将此类评估拓展至物种分布或组成之外。然而，将历史遗产与野生动物联系起来的研究主要集中在物种丰富度和群落组成（Estien et al., 2024; Wood et al., 2023），而鸟类功能多样性受到的关注较少。
在本研究中，我们探讨城市发展和治理的历史遗产是否仍然与当代城市鸟类功能多样性相关。我们以上海和天津两个中国超大城市为研究对象，这两个城市都具有租界时期治理和快速城市扩张的历史。为检验这些关联，我们使用两种互补的城市区域类型对比：一是租界时代对比，即历史租界区域与同期中国管辖区域的对比；二是开发时代对比，即新近建成区域与同期中国管辖区域的对比。具体而言，我们的目标为：（1）检验城市发展和治理历史遗产与鸟类功能多样性之间的关联；（2）评估这些关联与当代城市环境条件的关系；（3）识别功能组成中情境依赖性差异背后的物种水平贡献。通过将历史遗产、当代城市环境和鸟类功能多样性联系起来，本研究为高密度城市核心区的生物多样性格局提供了历史生态学视角。
