优化磷肥施用条件下，与核心微生物群紧密耦合的根际土壤有机酸对小麦生产力具有功能意义

《Applied Soil Ecology》：Rhizosphere soil organic acids closely coupled with core microbiota have functional significance in wheat productivity under optimized phosphorus fertilization

　　# 摘要增强植物获取土壤磷（P）的能力对于减少肥料投入而不损害产量至关重要。基于土壤磷的有效性，植物通过形态学、共生和根化化学三个轴来组织其磷获取策略，最显著的方式是分泌有机阴离子以及改造根际微生物群落以促进磷的活化。然而，在优化的磷肥条件下，根际有机酸和微生物与小麦磷吸收之间的关系仍不清楚。本研究在不同磷肥水平（0、70和120 kg P?O? ha?1 yr?1）下对冬小麦进行了田间试验，研究了返青期（GP）、拔节期（EP）和开花期（FP）根际有机酸和微生物对根际土壤磷形态转化和小麦磷吸收的影响。结果表明，磷的添加显著提高了根际土壤的全磷（TP）、速效磷（AP）、无机磷（Pi）、NaHCO?-Pt和NaHCO?-Pi形态含量（p < 0.05）。然而，磷肥在返青期和拔节期降低了大多数有机酸的浓度，并显著降低了各生长期的根际细菌多样性（Shannon指数）。与P120处理相比，优化磷输入（P70）在产量和地上生物量方面无显著降低，同时显著富集了核心微生物类群（如γ-变形菌门、放线菌门）。这些微生物与根际土壤磷形态和小麦磷吸收显著相关。总体而言，本研究阐明了黄土高原优化磷肥条件下小麦根际核心微生物类群和有机酸的响应模式，为旱地磷管理提供了新的视角。# 引言磷（P）作为限制作物生产力的主要养分之一，在维持全球粮食安全中发挥着重要作用（Cordell和White, 2015; Atere等, 2019; Samaddar等, 2019）。估计全球30%–40%的耕地存在磷缺乏问题，其中干旱和半干旱地区的短缺最为严重（Khan和Joergensen, 2009; Malik等, 2012）。施用化学磷肥可增加土壤有效磷和作物产量（Hinsinger, 2001; Su等, 2015）。然而，施用的无机磷大部分无法被植物利用，要么通过土壤金属阳离子（如Fe、Al和Ca）固定，要么与土壤有机质（SOM）络合后淋失，尽管土壤有机质也可以通过竞争吸附位点来增强磷的有效性（Weil和Brady, 2008; Gichangi等, 2009; Malik等, 2012）。这不仅会导致生物可利用磷资源的耗竭，还会引起水体重度富营养化等一系列环境问题（Fixen和Johnston, 2012）。此外，土壤磷库的组成按操作方式可分为活性磷（NaHCO?-Pi和NaHCO?-Po）、中活性磷（NaOH-Pi、NaOH-Po和稀HCl-Pi）和非活性磷（浓HCl-Pi、浓HCl-Po和残余磷）形态（Hedley等, 1982; Redel等, 2019）。这些形态在周转时间和对植物及微生物的生物利用度上存在显著差异（Yang和Post, 2011; Yang等, 2022）。例如，土壤活性磷是一种快速循环的磷形态，可直接被植物利用（Johnson等, 2003; Helfenstein等, 2018）。中活性磷可通过矿化作用转化为活性磷，是农业系统中植物可利用磷的关键储库（Helfenstein等, 2018）。相比之下，非活性磷形态在土壤中持续存在数十年，通常被认为植物不可利用（Niederberger等, 2019）。因此，量化土壤磷库组成和磷形态转化是理解优化施肥下磷循环的关键。为增强土壤磷的有效性，植物已进化出多种策略来提高磷的获取和利用效率，如分泌磷酸酶、有机酸及其他阴离子（Jones, 1998; Schachtman等, 1998; Ryan等, 2001; Badri和Vivanco, 2009）。土壤有机酸的特征是具有1–6个短碳链和1–3个羧基，是土壤溶解性有机碳的一部分（Strobel, 2001）。这些化合物是增强植物从土壤中吸收磷的关键驱动力（Hinsinger, 2001）。它们通过溶解固定的磷（如Al/Fe氧化物中的磷）和防止磷吸附到土壤上来增加土壤磷的生物利用度和植物吸收（Aoki等, 2012; Menezes-Blackburn等, 2016; Sugihara等, 2016）。此外，土壤有机酸可增加土壤有效磷这一点已在以往研究中广泛报道（Jones等, 2003; Achor等, 2020; Bi等, 2021）。例如，有机酸通过竞争吸附位点、促进配体辅助矿物溶解和刺激有益土壤微生物来调节土壤磷形态并增强生物利用度（Wang和Lambers, 2019; Zhu等, 2021; Wang等, 2023b; Zhang等, 2023）。因此，确定有机酸的组成和动态，并了解它们如何影响土壤磷形态，对于高效的磷管理至关重要，尤其是在优化施肥条件下。此外，作为影响土壤磷形态的重要因素，土壤微生物在驱动磷转化和循环中发挥着至关重要的作用（Hou等, 2018; Liu等, 2024a）。具体而言，它们在磷循环中既充当汇（无机磷固定）又充当源（有机磷再矿化）（Bünemann等, 2008; Achat等, 2010），主要通过分泌磷酸酶、有机酸和质子，将土壤磷转化为植物可利用形态（Wang和Lambers, 2019; Kour等, 2021）。此外，土壤有机酸可以通过刺激或抑制特定微生物种群的生长来塑造根际微生物群落，定向富集具有专业功能的一组微生物，即核心微生物组（Zhalnina等, 2018; Chen等, 2019; Chen等, 2023; Liu等, 2025）。这些核心微生物类群可能携带对植物生长至关重要的功能基因集，在促进土壤养分循环、维持植物健康和防御根际生物和非生物胁迫方面发挥重要作用（Lemanceau等, 2017）。例如，以往研究表明，定殖在小麦根际的核心微生物类群在促进土壤磷转化和吸收方面发挥关键功能作用（Liu等, 2023a; Liu等, 2025）。同样，跨玉米生长期的研究表明，土壤有机酸定向富集核心微生物类群，从而提高磷的溶解度（Zhang等, 2023）。此外，基于磷预算平衡的优化施肥策略将P?O?投入从农民施肥的109至127 kg ha?1降低到优化磷处理的65–75 kg ha?1。预计这一减少会引发根际土壤磷形态、有机酸和微生物的一系列改变，从而增强根际磷供给能力，提高小麦磷吸收和利用。然而，关于在优化磷输入下富集的根际微生物如何影响土壤磷转化和植物磷吸收，目前知之甚少。为此，本研究以黄土高原旱地冬小麦为模式系统，研究了根际细菌群落、有机酸组成和磷形态对三种磷肥投入水平（P0、P70、P120）在三个小麦生长期（返青期、拔节期和开花期）的响应和动态变化。本研究旨在通过提高利用效率和减少肥料投入，为可持续磷管理提供概念框架。具体目标为：(1) 量化小麦整个生长期不同磷肥施用量下根际土壤磷库组成和磷形态转化动态；(2) 表征根际有机酸的组成变化并考察其与土壤磷形态的关系；(3) 阐明长期优化磷肥富集的微生物类群并评估其与磷形态和植物磷吸收的关系。# 章节摘要## 田间试验设计与根际土壤样品采集在陕西永寿县（北纬34°43′，东经108°10′）开展的旱地小麦磷肥田间试验始于2017年。该地区是黄土高原典型的旱作农业区，年降水量和年均气温分别为570 mm和11.3°C。试验地土壤由黄土发育而成，分类为石灰性正性人为土（FAO分类），质地为粉壤土。试验前，土壤性质为pH（H?…## 根际土壤和小麦中的磷含量与对照（P0）相比，磷输入显著增加了根际土壤的全磷、速效磷和无机磷，并导致NaHCO?-Pt、NaHCO?-Pi和NaHCO?-Po形态发生显著变化（p < 0.05），而三种磷处理间的NaOH-Pt、NaOH-Po和NaOH-Pi形态无显著差异（图1，p > 0.05）。此外，磷肥在返青期和拔节期显著增加了HCl稀-P，在返青期显著增加了残余磷形态（p < 0.05）。此外，磷肥…## 影响根际土壤磷有效性的主要因素在农业系统中，最优磷肥可增强根际土壤磷的有效性，而过度投入则可能改变其生物利用度并扰乱磷循环（Mahmood等, 2020; Liu等, 2023b）。在本研究中，磷肥和生长阶段显著影响了根际土壤磷的有效性，特别是活性磷形态（图1）。与P120处理相比，优化磷输入（P70）维持了相当的根际土壤磷含量和作物生产力，…## 结论本研究表明，生长阶段和磷肥水平显著影响了根际土壤有机酸、细菌和磷形态。根际有机酸的分泌主要是低磷有效性下的应激反应，磷肥施用显著抑制了这一过程。这些有机酸（尤其是来自三羧酸循环相关途径的有机酸）与土壤磷库密切相关。此外，我们鉴定出了一组显著富集的核心微生物…## CRediT作者贡献声明**刘磊：** 初稿撰写、可视化、经费获取、形式分析、数据整理。**高雅：** 形式分析、数据整理。**闫荣：** 形式分析、数据整理。**朱莉：** 形式分析、数据整理。**刘金山：** 审阅与编辑、经费获取、概念设计。## 利益冲突声明作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争经济利益或个人关系。## 致谢本研究得到国家自然科学基金（32072669、42501085）、中国博士后科学基金（GZB20250572、2025M780346）和陕西省博士后科学基金（2025BSHSDZZ397）的资助。---**刘磊 | 高雅 | 闫荣 | 朱莉 | 刘金山**