差分施肥通过调节土壤真菌群落中碳和磷代谢的互补性来影响作物产量

《Applied Soil Ecology》：Differential fertilization affects crop yield by regulating carbon and phosphorus metabolic complementarity in soil fungal communities

　　

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  施肥重塑了真菌群落，并增强了正相关关系。
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  碳磷（C/P）不平衡与真菌之间的正向凝聚力增加有关。
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  土壤中的碳磷比例和真菌的正向凝聚力与作物产量密切相关。

引言

土壤微生物在农业生产中起着关键作用，它们通过促进养分循环、维持土壤健康和提高作物生产力来发挥作用（Bardgett和van der Putten，2014年）。长期的施肥研究表明，细菌和真菌群落对不同的施肥策略反应明显不同。细菌群落通常对易于获取的养分（如矿物肥料）更敏感，而真菌群落则倾向于通过分解复杂的有机物来保持功能稳定性（Hartmann等人，2015年；Lori等人，2017年；Zhang等人，2022年）。这些不同的微生物反应形成了不同的相互作用模式，进而影响有机物分解速率、土壤酶活性动态和作物生长（Busby等人，2017年；Wang等人，2024年）。这种调节涉及多种途径，包括调节养分的可用性（Falkowski等人，2008年；Ho等人，2016年；Overmann和van Gemerden，2000年）、抑制病原体的增殖（R?ttjers和Faust，2018年）以及调节土壤微环境（Wang等人，2024年）。通常，资源的变化会驱动微生物类群之间的生态位分化，从而改变它们的相互作用（Qiao等人，2024年）。然而，在农业集约化的背景下，不同施肥策略如何调节微生物群落相互作用并最终影响作物生产力的机制仍然研究不足。

土壤元素化学计量比（碳：氮：磷 [C:N:P]）在调节生物地球化学循环中起着关键作用（He等人，2024年；Sinsabaugh等人，2016年）。微生物的生长、代谢和胞外酶的产生受到周围环境中C:N:P比例的共同调节（Sinsabaugh等人，2016年）。例如，相对于氮或磷过多的碳会迫使微生物将更多资源分配给获取养分的酶，从而减少可用于生长的碳量。相反，平衡的C:N:P比例与最佳代谢相关，从而促进土壤生产力（Manzoni，2017年；Si等人，2023年）。然而，施肥策略通过改变资源化学计量比和能量输入机制对微生物生态位动态的具体影响仍不为人所充分了解。一方面，有机肥料（如秸秆和堆肥）被认为通过增加碳源多样性来拓宽微生物的生态位宽度。例如，在黄土高原的小麦田进行的施肥实验中，施肥显著增强了土壤中微生物的生态位宽度，尤其是在有机改良剂的作用下（Li等人，2023年）。另一方面，高碳输入可能会加剧资源竞争，导致生态位重叠增加和微生物共存模式改变（Sch?fer等人，2023年）。相反，单独使用矿物肥料（如氮磷输入）通常通过资源均匀化来增加特定微生物群体的生态位宽度，同时抑制功能多样性。长期单独使用矿物氮肥会导致氮循环微生物的生态位重组。例如，在S.L. Liu等人（2024年）的研究中，硝化菌在资源丰富的条件下表现出生态位扩张，这体现在羟胺氧化还原酶基因（hao）的丰度增加，而固氮菌的< />和< />基因丰度减少。这种氮转化途径的功能解耦（硝化作用增强与固氮作用抑制）破坏了代谢互补网络，威胁到土壤健康和生产力。

有机-无机肥料结合使用旨在平衡资源供应。最近的一项研究表明，将矿物肥料与秸秆或堆肥结合使用可以有效增加土壤中可利用的氮和可溶性有机碳，缓解微生物的碳限制，并提高代谢能力，从而促进胞外酶的分泌（J.J. Song等人，2024年）。然而，过量的氮输入会降低微生物多样性并导致功能失衡（Gao等人，2024年；Lladó等人，2017年；L. Liu等人，2024a）。此外，微生物具有双重生态效应：在农业系统中，土壤资源化学计量比的不平衡会促使微生物调整其种间关系（竞争或共生）（Borase等人，2020年）。微生物通过协同利用资源或占据竞争优势来适应环境，从而维持其生长和群落稳定性；然而，这种适应策略可能会伴随微生物对稀缺养分的固定，从而降低植物可利用的养分水平（Banerjee等人，2016年；Pii等人，2015年；Sinsabaugh等人，2009年；Liao等人，2024年）。黄土高原是中国主要的雨养玉米生产区之一，农业生产历来严重依赖矿物肥料来维持作物产量。尽管这种做法大大提高了玉米的生产力，但长期过量施用化学肥料导致了土壤退化、土壤有机质减少和农业生态系统的可持续性下降。近年来，越来越多地推广有机改良剂（如秸秆还田和粪肥堆肥）与矿物肥料的结合使用，作为一种提高土壤肥力和维持作物生产力的有效策略（Li等人，2023年）。然而，优化有机-无机肥料配方仍然具有挑战性，因为过量的或不平衡的碳输入可能会改变土壤养分的可用性和微生物的资源分配，从而影响微生物和作物之间的养分分配。尽管综合施肥实践的采用不断增加，但在黄土高原上，连接资源化学计量比、微生物相互作用和作物生产力的微生物机制仍不清楚。因此，我们假设在土壤-微生物-作物系统中存在一个关键的土壤资源化学计量平衡阈值，在该阈值下作物产量能够得到优化，土壤中的碳氮比（C:N）和碳磷比（C:P）作为决定最佳产量的核心资源化学计量指标。

为了验证我们的假设，我们在黄土高原上使用了农业生产中常见的不同施肥处理进行了田间实验。我们通过评估关键的土壤物理化学性质、与碳、氮和磷循环相关的胞外酶活性以及其他多维指标，分析了土壤细菌和真菌群落的结构特征和生态位变化。这项研究旨在为黄土高原农田资源的最佳管理提供理论支持。具体来说，我们解决了两个关键科学问题：（1）不同的施肥策略如何影响土壤微生物群落组成、生态位特征和微生物群落相互作用模式，以及哪些环境因素与这些微生物群落特征相关？（2）土壤中的碳磷比化学计量特征和微生物群落属性如何与作物产量相关，这些关系是否揭示了最大化作物产量的潜在途径和最佳条件？

章节片段

研究地点和采样

田间施肥实验在中国甘肃省定西市唐家堡村进行，位于黄土高原西部（纬度35°28′34″N，经度104°36′03″E，海拔1970米）（图S1）。研究地点的年平均温度、降水量和蒸发量分别为6.2°C、415毫米和1993.3毫米，每年约70%的降水发生在6月至9月。该地区是一个典型的雨养农业区。土壤类型为典型的

不同施肥处理对土壤微生物群落和共现网络的影响

在六种处理中，细菌和真菌群落的主要门类基本一致，但相对丰度有所不同。变形菌门（34.03%–38.41%）、放线菌门（14.86%–22.01%）、拟杆菌门（10.78%–13.33%）和酸杆菌门（7.83%–14.13%）是主要的细菌门类，而子囊菌门（65.63%–93.32%）和担子菌门（2.70%–12.29%）是主要的真菌门类。子囊菌门在WS和WSMF处理下的相对丰度分别增加了42.19%和37.68%

施肥策略塑造真菌群落特征

施肥策略，特别是有机改良剂（WS、MC、WSMF和MCMF），对土壤微生物群落产生了不同的调节作用。虽然细菌多样性仅在MF处理下下降（图1B），但真菌群落表现出更高的响应性，并经历了更实质性的组成重构（图1，图S6）。例如，子囊菌门在所有处理中都占主导地位。关键的功能类Dothideomycetes包含对植物生物量重要的纤维素酶

结论

这项基于田间实验和建模分析的研究表明，施肥策略重塑了土壤真菌群落特征，促进了真菌生态位的扩展（而不是传统上预期的收缩），并驱动群落形成了以正向共现为主的组成。碳磷比在这个过程中起到了关键作用：磷的限制（即高碳磷比）促使真菌构建具有强正向凝聚力的合作网络

CRediT作者贡献声明

Yalin Yin：撰写 – 原始稿、可视化、验证、软件、方法论、调查、正式分析。Lingxu Meng：资源、方法论、调查、正式分析。Xishen Xu：软件、方法论、正式分析。Yaning Liu：方法论、调查、正式分析。Xinru Li：方法论、正式分析。Sijia Ma：方法论、正式分析。Tianwen Guo：资源、方法论、调查。Yunxiang Cheng：撰写 – 审稿与编辑、软件、方法论，

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的会影响到本文所述工作的竞争财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了内蒙古自治区科技计划项目（2025YFDZ0142）和国家自然科学基金（31460029、32460024）的支持。

Yalin Yin|Lingxu Meng|Xishen Xu|Yaning Liu|Xinru Li|Sijia Ma|Tianwen Guo|Yunxiang Cheng|Huhe