《Agricultural and Forest Meteorology》：Contrasting climatic controls on bimodal growth of
Pinus elliottii plantations between northern and southern subtropical zones
编辑推荐：
•尾叶松径向生长的气候敏感性存在空间分化。•模型模拟的生长低谷反映北亚热带受水分限制，而南亚热带受热量限制。•热浪对南亚热带模拟生长的抑制作用强于北亚热带。•热浪强度与南亚热带的模拟生长损失相关，但与北亚热带不相关。引言亚热带种植林是全球陆地碳汇的重要组成部分，然而其固碳能力
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尾叶松径向生长的气候敏感性存在空间分化。
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模型模拟的生长低谷反映北亚热带受水分限制，而南亚热带受热量限制。
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热浪对南亚热带模拟生长的抑制作用强于北亚热带。
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热浪强度与南亚热带的模拟生长损失相关，但与北亚热带不相关。
引言
亚热带种植林是全球陆地碳汇的重要组成部分，然而其固碳能力正日益受到快速气候变暖和热浪事件频率增加的威胁（Liu et al., 2024; Zhang et al., 2016）。东亚季风区拥有大面积且管理集约的种植林，对全球碳固存做出了重大贡献（Yu et al., 2014）。然而，树木生长对变暖的响应并不均匀，而是随环境梯度显著变化，在极端气候条件下尤为明显（Hu et al., 2024; Li et al., 2024; Ni et al., 2023; Zhang et al., 2023）。在亚热带地区内，夏季变暖的影响可能从南部的抑制作用转变为北部的促进作用，同时干旱限制也可能随纬度变化（Ni et al., 2023）。因此，亚热带种植林对热浪的脆弱性在北亚热带地区（NS）和南亚热带地区（SS）之间可能存在根本性差异。因此，识别导致这种区域分化的气候和季节机制对于评估持续变暖背景下亚热带种植林的稳定性具有重要意义。
热浪对树木生长的影响不仅取决于事件强度，还取决于其相对于维管形成层活跃期的季节性时机。热浪可提高蒸气压差（VPD），诱导气孔关闭，破坏碳同化与自养呼吸之间的平衡，并在热胁迫超过临界阈值时抑制维管形成层活动（Ciais et al., 2005; Shi et al., 2021; Teskey et al., 2015）。然而，其影响仍强烈依赖于环境和季节。在维管形成层活跃生长期间发生的热暴露可能直接抑制径向增量，而在维管形成层活动减少或暂停期间发生的类似热事件可能产生较弱的即时影响（Teskey et al., 2015）。因此，热浪的影响取决于其与维管形成层实际生长的时间重叠，而这并不总能从传统的生长季节边界推断出来。重要的是，维管形成层活动可能在生长季内不连续，其原因不一定与热浪本身有关。季节性限制因素，如土壤水分下降、超过最适温度或两者交互作用，可能诱发暂时性的仲夏生长低谷。当环境条件随后变得有利时，维管形成层活动可能恢复，产生双峰生长模式，其特征是两个生长峰值之间被季节性低谷隔开。这类模式在地中海生态系统中已被广泛报道，其中夏季生长被抑制后，秋季出现恢复（Tumajer et al., 2022; Tumajer et al., 2021; Valeriano et al., 2023），最近也在湿润亚热带地区得到了记录（He et al., 2026; Meng et al., 2021; Wang et al., 2025）。由于季节性低谷的环境驱动因素和时机可能因气候区域而异，区域生长节律可能改变热浪与维管形成层活跃生长之间的时间重叠。然而，这种低谷主要与水分限制还是温度过高有关，以及这些相反的约束如何调节热浪脆弱性的区域差异，目前仍缺乏深入了解。
尾叶松（Pinus elliottii）Engelm. 是研究气候环境如何调节种植林对热极端事件响应的理想模式物种。它从美国东南部引入中国，作为中国亚热带地区的主要种植树种之一，表现出快速生长和广泛的生态适应性（Ding et al., 2020; Ma et al., 2011; Teskey et al., 1994; Zhang et al., 1999）。其广泛分布于北亚热带和南亚热带的不同气候区，为研究局部环境条件如何塑造同一种植树种内的年内生长动态和热浪脆弱性提供了机会。然而，传统的基于年际气候-生长相关性的树木年代学分析可能会掩盖介导树木对季节性环境波动响应的年内生理过程，从而限制机制解释（Zalloni et al., 2018）。为了克服这一局限，定量木材解剖和重复微型树芯采样可以提供关于年内木质部形成和维管形成层活动的直接信息（He et al., 2026; Huang et al., 2018; Morino et al., 2021），然而，其应用通常受到时间覆盖短和高劳动力需求的限制。基于过程的Vaganov-Shashkin（VS）模型则提供了一种互补方法，利用已建立的详细树木生态生理机制，模拟温度、土壤水分和光周期对径向生长中维管形成层动态的响应（Vaganov et al., 2011; Vaganov et al., 2006）。此外，VS模型通过解析更高时间分辨率（即日尺度）的温度和水分相关生长约束，补充了经验性的气候-生长相关性，从而使得热浪时机可以与年内生长动态相关联进行解释。
在本研究中，我们将区域树轮年代学序列与VS模型相结合，比较了北亚热带和南亚热带生长区中尾叶松的经验气候-生长关系、模型模拟的年内生长限制以及热浪相关的生长抑制。我们另外纳入了一个来自美国东南部原生地的独立年代学序列作为背景参考，以评估观察到的生长节律和热浪响应途径是否代表统一的物种水平特征还是环境依赖的响应；该单一站点未被视为第三个重复区域。我们假设（1）北亚热带和南亚热带之间季节性生长峰值之间的低谷背后的主导模型约束存在差异，北亚热带低谷主要与土壤水分限制有关，而南亚热带低谷与仲夏温度超过最适温度有关；（2）热浪在南亚热带对模拟生长的抑制作用强于北亚热带，因为它们更频繁地与潜在活跃生长期和热限制期重合。
章节摘要
研究区域
中国采样站点分为北亚热带地区（NS）和南亚热带地区（SS）（图1a）。两个研究区都以典型的亚热带季风气候为特征，夏季炎热潮湿，冬季凉爽、相对干燥。北亚热带（31°03′ N 至 32°45′ N，117°23′ E 至 119°19′ E）位于长江三角洲。1990–2023年间年均温范围为15.50 °C至17.50 °C，年降水量在836.72 mm至之间变化。
气候-生长关系
在三种气候条件下，美国参考站点的年热状况介于较冷的北亚热带和较暖的南亚热带之间，尽管其夏季温度略低于两个中国区域（图1和附图S1–S3）。在此气候背景下，RWI（径向生长指数）在三种环境中表现出不同的气候敏感性。在月尺度上，南亚热带尾叶松的RWI从5月至10月与最高温（Tmax）呈显著负相关（p < 0.05），而在北亚热带，
南北亚热带的气候敏感性对比
树木生长的气候限制预计在北亚热带和南亚热带之间存在差异。与这一预期一致，南亚热带尾叶松的径向生长从5月至10月与最高温（Tmax）呈显著负相关，而在北亚热带，这种抑制作用仅局限于8月。南亚热带中更强且持续时间更长的负相关与其更高的基准温度一致，这可能导致其更频繁地接近或超过最适温度范围。
结论
我们的结果揭示了所采样中国区域之间对尾叶松种植林生长气候限制的显著对比，从北亚热带相对较弱的气候-生长相关性转变为南亚热带较强的负温度敏感性。VS模型模拟进一步将季节性生长峰值之间的低谷主要归因于北亚热带的土壤水分限制和南亚热带的仲夏温度超过最适温度，表明相似的双峰模式可能通过不同的
CRediT作者贡献声明
李文鑫：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，方法学，调查，形式分析，数据整理。王亚波：撰写——审阅与编辑，方法学，调查，资金获取，形式分析，数据整理。朱良军：撰写——审阅与编辑，监督，项目管理，方法学，资金获取，形式分析，数据整理，概念化。胡子豪：撰写——审阅与编辑，调查。侯德乐：撰写——
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