《Agricultural and Forest Meteorology》：Diurnally asymmetric impacts of heatwaves on vegetation net primary production across China
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•中国夜间热浪和复合型热浪显著加剧。•综合净效应表现为白昼热浪为负，而夜间热浪为正。•复合型热浪表现出最长的NPP响应滞后时间和持续时长。•夏季夜间热浪表现出最强的负向NPP响应强度。•在所有热浪类型下，干旱背景下NPP响应更为负向。引言净初级生产力（NPP）整合了植物碳同化
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中国夜间热浪和复合型热浪显著加剧。
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综合净效应表现为白昼热浪为负，而夜间热浪为正。
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复合型热浪表现出最长的NPP响应滞后时间和持续时长。
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夏季夜间热浪表现出最强的负向NPP响应强度。
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在所有热浪类型下，干旱背景下NPP响应更为负向。
引言
净初级生产力（NPP）整合了植物碳同化与生物量积累过程，是反映植被碳吸收与陆地碳汇能力的关键指标，对气候极端事件高度敏感（Chen et al., 2024; Graven et al., 2024）。在这些极端事件中，热浪已成为一种主要扰动因素，因为它同时影响光合作用、呼吸作用、植物水分利用及胁迫后恢复，从而削弱生态系统生产力并导致陆地碳汇不稳定（Bastos et al., 2020; Dannenberg et al., 2022）。然而，极端高温的生态效应可能不仅取决于其强度和持续时间，还取决于热胁迫在昼夜周期中发生的时间。此前的研究记录了气候变暖的显著昼夜不对称性，许多地区夜间温度升高速度超过白天温度，并表明白天和夜间温度变化对植被生产力和碳循环的影响存在差异（Peng et al., 2013; Du et al., 2025）。这些差异性影响具有明确的生理基础：白天温度升高与光合活跃期同步，可直接影响光合作用、蒸腾作用和气孔调节，而夜间温度升高发生在光合碳吸收较弱或缺失的时候，但呼吸作用、代谢维持和生理恢复仍在持续（Peng et al., 2013; Bruhn et al., 2022; Zhang et al., 2025a）。尽管如此，尽管最近的研究表明白天和夜间变暖对植被生产力和碳利用效率的影响因季节和区域水分条件而异，但现有大部分证据仍聚焦于长期变暖趋势、年际温度变率、日较差变化或持续实验增温，而非植被对离散热浪事件的响应（Sun et al., 2023; Du et al., 2025）。与渐进式或持续性变暖不同，热浪是以连续超温阈值为特征的间歇性极端高温事件（Wu et al., 2023; Luo et al., 2025）。根据白天温度、夜间温度或两者是否分别超过其对应阈值，这些事件可分别归类为白天热浪（DHW）、夜间热浪（NHW）和复合型热浪（CHW）。因此，渐进式白天和夜间变暖下观察到的差异性生态效应是否也体现在离散DHW、NHW和CHW事件的NPP响应差异中，目前尚不清楚。
此前的研究考察了北半球、中国及各流域范围内植被生产力对高温和热浪胁迫响应的显著空间差异（Xu et al., 2020; Wang et al., 2025）。这些响应的幅度和方向随气候背景、水分可得性和生态系统类型强烈变化，凸显了在评估极端高温生态后果时考虑区域环境条件的重要性。这一问题对于中国尤为相关，因为中国热浪表现出显著的时空变异性，陆地生态系统跨越广泛的降水气候和植被梯度（Guo et al., 2020; Zong et al., 2024）。然而，现有大部分研究将热浪作为单一类别的热扰动，或聚焦于复合干旱-高温事件，对于热浪在昼夜周期中的发生时机是否导致不同的植被响应关注有限（Yang et al., 2023; Zong et al., 2024）。近期研究已开始区分DHW、NHW和CHW，但其重点大多仍停留在时空演变、大气环流背景及形成机制上，而非其生态后果（Luo et al., 2022; Wu et al., 2023, 2025）。因此，需要系统比较不同类型热浪下植被生产力的响应差异，以判断极端高温的生态后果是否取决于热胁迫的发生时机及其组合方式。
基于上述白天和夜间差异性生理过程，DHW、NHW和CHW预期通过不同但相互作用的途径影响植被生产力。DHW可通过降低光合效率、增加大气蒸发需求以及引发气孔关闭来直接限制光合碳吸收，而NHW可能增加呼吸碳损失并限制白天胁迫的生理恢复（Du et al., 2025）。当白天和夜间高温同时发生时，CHW可能叠加白天碳吸收受抑与夜间碳消耗增强以及夜间恢复机会减少，从而可能产生更为持久的效应（Wu et al., 2023; Luo et al., 2025）。然而，这些热浪类型在NPP响应方向、滞后天数、响应持续时间和响应强度方面是否存在系统性差异仍有待解决。此外，这些差异是否在各气候区和植被类型间保持一致，或受水文气候背景调节，亦不明确。特别是，土壤水分可利用性、大气干度、降水及其他环境条件在调节不同热浪类型正负NPP响应中的作用仍未得到充分理解。解决这些不确定性对于理解昼夜不对称性极端高温如何影响植被碳动态和陆地碳循环稳定性至关重要。
为此，本研究利用2001年至2024年的日尺度净初级生产力（NPP）、气象、土壤水分及其他环境数据，识别中国4月至10月生长季的DHW、NHW和CHW事件。本研究刻画了三种热浪类型的时空演变特征，并从NPP响应方向、滞后天数、响应持续天数和响应强度方面量化其对植被生产力的后续影响。随后，研究比较了不同气候区和植被类型下热浪后的响应动态，以确定昼夜差异性热浪的生态效应是否取决于水文气候和生态系统背景。此外，采用可解释机器学习方法识别正负NPP响应的环境控制因子，重点关注大气干度、土壤水分可利用性、降水和能量条件。通过在统一框架下整合昼夜热浪分类、多维热浪后NPP响应动态和环境归因，本研究超越将热浪视为同质化热扰动的传统范式，提供了以过程为导向的评估，阐明极端高温的发生时机和组合方式如何塑造植被碳吸收和陆地碳汇脆弱性。
章节摘要
研究区域
中国位于欧亚大陆东部、西太平洋沿岸，地形呈自西向东阶梯状下降。由于地理范围广阔，中国跨越从热带到寒温带的多个气候区，植被分布表现出显著的地带性分异（Wang et al., 2024）。这些强烈的地理和气候梯度使中国成为研究热浪特征空间异质性的理想区域，
不同类型热浪的时空变化
2001年至2024年间，中国生长季热浪表现出显著的类型依赖性分异，其特征为NHW和CHW显著加剧，而DHW变化微弱或呈下降趋势（图3；表S1）。NHW在频率、持续时间和强度方面分别以0.04事件/年、0.02天/年和0.44强度/年的速率显著增加（
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中国不同类型热浪的分异性时空演变
2001年至2024年间，不同类型热浪在中国表现出明显的时空演变分异性。NHW和CHW呈显著加剧趋势，而DHW呈微弱下降趋势。这表明热浪变化并非所有热浪类型同步加剧，而是日益表现为NHW和CHW的扩展。这一模式与此前中国昼夜不对称性变暖的证据总体一致，
结论
本研究揭示了中国植被生产力对白天热浪、夜间热浪和复合型热浪响应的若干重要发现。首先，2001年至2024年生长季期间，NHW和CHW在频率、持续时间和强度方面均显著增加，而DHW变化相对微弱，频率呈显著下降趋势。其次，三种热浪类型与不同的热浪后NPP响应相关。CHW表现出最长的响应滞后时间和
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张兴东：论文撰写——审阅与编辑，论文撰写——初稿，可视化，方法学，调查研究，正式分析，数据管理，概念构思。程俊辉：论文撰写——审阅与编辑，方法学。白沁冕：验证，方法学，调查研究，数据管理。沈祥金：监督指导，方法学，概念构思。祝全泉：验证，方法学。金嘉鑫：验证，调查研究，数据管理。蒋珊瑚：方法学，调查研究。许金峰：
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