放牧强度通过植被和非生物因子调节牛的运动方式以及高效利用饲料的行为模式，这种现象发生在温带草原草甸环境中

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Grazing intensity regulates cattle movement and forage-use-efficient behavioral patterns through vegetation and abiotic pathways in a temperate meadow steppe

　　

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  适度放牧减少了行走时间，增加了采食量，从而提高了饲料利用率。
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  适度放牧稳定了动物的活动模式；活动高峰时间随着放牧强度的不同而变化。
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  植被和降雨量影响了动物的活动距离；非生物因素则影响了它们的时间分配。

引言

草原是地球上最广阔的陆地生态系统之一，覆盖了超过40%的陆地表面，支持着高度的生物多样性以及重要的生态系统服务（Zhang等人，2023年）。然而，人类活动的加剧，特别是牲畜生产的快速扩张和不当的放牧方式，加速了全球范围内的草原退化（Gibbs和Salmon，2015年）。过度放牧被广泛认为是植被减少、演替轨迹改变和长期生态系统退化的主要驱动因素（Da Trindade等人，2016年）。牲畜的行为在塑造草原结构和功能方面起着核心作用。作为直接的生态力量，它影响着植物群落的组成、生产力、养分循环和水分平衡（Dumont等人，2007年；Liu等人，2016年）。通过选择性进食和移动模式，牲畜调节着物质和能量的流动（Gregorini等人，2015年），从而影响物种多样性和生态系统功能（Fraser等人，2022年；Villalba等人，2019年；Wilson等人，2020年）。在适度放牧的情况下，选择性采食可以通过防止竞争排斥来提高植物多样性（Kinnebrew等人，2019年；Moreno García等人，2014年），而过度放牧则迅速耗尽高质量的饲料，降低生产力并加速植被退化。然而，大多数先前的研究主要通过植被、土壤或生态系统层面的反应来评估放牧的影响，而很少将牲畜行为作为放牧压力和草-牲畜平衡的定量指标，尽管它在连接放牧压力与资源利用和草原反馈中起着直接作用。

牲畜行为是由采食策略、活动模式、社会行为和生理适应相互作用形成的（Gregorini等人，2015年）。由于牲畜在异质环境中进行选择性采食，它们的移动和摄入模式受到植物群落特征的强烈影响（Espunyes等人，2019年；Baumont等人，2004年）。高放牧强度会减少可用饲料，促使牲畜增加采食努力并扩大搜索范围（Glindemann等人，2009年；Dolev等人，2014年）。相比之下，资源丰富的环境允许牲畜沿稳定的采食路线移动，以减少能量消耗（Bailey等人，1989年）。尽管如此，目前仍不清楚如何定量定义放牧强度如何同时改变牛的时间分配、移动成本以及在饲料可用性和非生物条件季节性变化下的行为稳定性。

放牧强度还影响牲畜的社会互动和行为策略。低放牧强度减少了竞争，使牲畜能够分散活动（Dolev等人，2014年），而高放牧强度则增加了群体凝聚力，可能会引发攻击性行为（Bozkurt等人，2006年）。因此，高放牧强度下的牲畜通常表现出更高的摄入率和较低的选择性，而在轻度放牧条件下，个体可以专注于高质量的植物。放牧强度的变化也会引发生理适应。在重度放牧下，由于饲料质量和数量的下降，反刍时间可能会延长，因为动物需要补偿低消化率（Prasanna等人，2017年）。能量不足可能会进一步增加行走和采食努力，而长期暴露于高放牧压力下则可能导致与压力相关的行为并改变免疫功能（Schoenbaum等人，2017年）。社会等级也影响它们的行为模式（Geremia等人，2019年）。环境条件还会进一步调节行为，例如，高温会促使牲畜将采食活动转移到清晨和傍晚较凉爽的时间段以减轻热应激（Hirata等人，2015年）。

GPS追踪和基于机器学习的新型行为分类技术的最新进展为持续客观地量化牲畜行为反应提供了新的机会（J. Liu等人，2024年）。然而，仍存在三个重要缺口。首先，大多数行为研究依赖于短期观察或单一行为指标，限制了我们捕捉牛活动策略季节性变化的能力。其次，很少有研究将高分辨率行为监测嵌入到长期受控的放牧实验中，在这些实验中放牧强度是被量化的。第三，放牧引起的植被结构和非生物条件变化如何共同调节牛的移动、时间分配和行为稳定性仍不完全清楚。解决这些缺口对于超越关于适度放牧的宽泛理论预期以及开发能够直接为草-牲畜平衡管理提供信息的行为指标至关重要。

本研究在呼伦贝尔温带草原步带上进行了长期受控放牧实验，结合了高时间分辨率的GPS追踪、基于机器学习的行行为分类、植被测量和气象记录，以探讨放牧强度如何调节牛的行为动态。我们的假设是，饲料条件影响寻找和获取食物所需的努力，而天气和地面条件则可能影响进食、移动和休息的适宜性。例如，持续放牧下在较短草场放牧的牛被观察到比在较高草场轮牧的牛花费更多时间采食和行走，并且移动距离更远（Obermeyer和Kayser，2023年）。实验还表明，湿润和泥泞的地面会减少躺卧时间并改变休息地点的使用（Chen等人，2017年）。这些发现表明，植被和非生物条件可以通过资源获取和行为限制影响牛的不同行为成分。我们假设放牧强度会通过改变饲料可用性、植被结构和移动成本来改变牛的时间分配、移动距离和活动节奏，并且这些行为反应会随着植被和非生物条件的变化而变化。因为移动距离反映了获取饲料所涉及的空间努力，而行为持续时间反映了在不同活动之间的时间分配，我们进一步预测植被结构将与移动距离更密切相关，而短期天气和土壤湿度条件将与放牧、行走和休息时间更密切相关。这些预测关注的是这两组驱动因素的相对重要性，而不仅仅是它们对行为的单一影响。通过检验这些假设，我们旨在评估基于GPS的行为指标是否可以为温带草原的放牧压力和草-牲畜平衡提供定量指标。

章节片段

放牧实验设计

放牧实验采用随机区组设计，每个地块面积约为5公顷。放牧强度通过在每个地块上放养250–300公斤的肉牛来实现，牛群规模分别为0、2、3、4、6和8头，对应的放养密度分别为0.00、0.23、0.34、0.46、0.69和0.92动物单位（AU）/公顷（1 AU = 500公斤活体重）。每种处理重复三次，共得到15个放牧地块和3个未放牧围栏（总面积：90公顷）。

行为时间分配

图S3显示了RF分类在不同放牧强度和月份下牛的行为结果。行为预测按月份和放牧处理汇总，显著性检验结果展示在图3中。不同放牧强度和处理下的放牧时间、休息时间和行走时间存在差异。

放牧时间对放牧强度表现出非线性响应。在季节初期（6月–7月），牛在适度和高强度放牧下的放牧时间较长

放牧强度和季节性对牲畜移动动态的影响

研究表明，重度放牧增加了肉牛的移动距离。放牧动物的行为变化主要由高质量饲料的时空可用性波动驱动，而这些波动又受到放牧强度的影响（Brosh等人，2006年；Middleton等人，2018年）。不同放牧强度下的牲畜行为差异可以通过饲料获取和移动成本之间的权衡来解释。

结论

本研究结合了长期受控放牧实验、高分辨率GPS监测和基于机器学习的行行为分类，揭示了放牧强度如何影响温带草原步带上肉牛的移动和时间分配。我们的结果不仅证实了放牧优化假设，还为评估放牧压力和指导适应性畜牧管理提供了行为证据。适度放牧（G0.46）与更

Tianqi Yu：撰写——原始草案、软件开发、方法论制定、调查、数据分析、数据整理。Mengyuan Shi：调查、数据整理。Xiaoping Xin：调查、数据整理、监督、资源管理、概念构思。Lianhai Wu：撰写——审稿与编辑、监督。Sisi Chen：调查。Zhitao Zhang：调查。Xin Bi：调查、数据整理。Yi Hu：调查、数据整理。Ying Li：调查。Xiaotian Gao：软件开发。Senya

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的会对其论文所述工作产生影响的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

国家自然科学基金（32130070、32371781）、国家重点研发计划（2021YFD1300503）、中央非营利性科研机构基础研究基金（1610132024003）、内蒙古自治区科学技术项目（2025KJTW0025、2025KJTW0023）、内蒙古自治区中央引导的地方科技发展基金（2025ZY0018）以及专项资金的资助。

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