牙齿微磨痕揭示伊比利亚半岛中中新世Heteroxerus rubricati摄食生态的环境控制与膳食可塑性

《Journal of Mammalian Evolution》：Dental microwear unveils environmental control of feeding ecology in Miocene squirrels from the Iberian Peninsula

　　

重建灭绝类群（extinct taxa）的食性与栖息地偏好，对于理解驱动形态和行为演化的选择压力（selective pressures）至关重要，并为理解宏演化模式（macroevolutionary patterns）以及灭绝世系如何在时间和空间上应对生态转变提供必要框架。本研究通过分析伊比利亚半岛中中新世（Middle Miocene，Aragonian）已灭绝旱生松鼠（xerine squirrel）Heteroxerus rubricati的牙齿微磨痕（dental microwear），检验环境变化对摄食摄入（dietary intake）的影响程度。研究人员检测了来自西班牙两个环境差异显著的地理区域（马德里盆地 Madrid Basin 与 Calatayud-Montalbán盆地 Calatayud-Montalbán Basin）多个地点的85枚上臼齿（upper molars），时间对应于中中新世气候转型（Middle Miocene Climatic Transition, MMCT；15.0–13.5 Ma）这一显著气候变冷时期。研究人员对4个微磨痕变量——细划痕（fine scratches）、宽划痕（wide scratches）、小坑（small pits）和大坑（large pits）——进行定量，以指示草类、种子/粉尘、坚果和节肢动物的消费。尽管两个地点均显示以食种子（granivorous）为主的食性具有一致性，H. rubricati仍表现出显著的微磨痕特征（microwear signatures）时空变化。马德里盆地样本以小坑高频为特征，这与较高的环境干旱度（environmental aridity）及随后外源粉尘（exogenous dust）摄入相关；而Calatayud-Montalbán盆地样本还显示细划痕和大坑更为重要，这与更湿润、森林化的栖息地以及食性中草类比例更高相关。此外，与草类消费相关的信号变化在两个盆地中均显示出与此时段景观中草本植被（herbaceous vegetation）数量变化相关的时间变化。因此，H. rubricati的食性信号并非静态，而是表明高度的食性可塑性（dietary plasticity），其根本上受局部资源可得性（localised resource availability）控制并响应外部环境控制。值得注意的是，小坑与干旱条件之间的相关性突显了微磨痕作为高分辨率古气候代用指标（paleoclimate proxy）的效用。最终，这些发现强调环境干旱度作为主要宏演化力量（macroevolutionary force）的作用，它通过调节生物体与其可用食物资源之间的相互作用，塑造小型哺乳动物世系的生态位（ecological niche）和演化轨迹（evolutionary trajectory）。

四、论文主体解读

研究背景：重建灭绝类群（extinct taxa）的食性和栖息地，对理解驱动形态与行为演化的选择压力（selective pressures）以及宏演化模式（macroevolutionary patterns）十分关键。哺乳动物食性与下颌、颅骨和牙齿形态相关，但这些形态特征不易被生态尺度上食物可得性变化引起的较小食性改变所改变。因此，研究人员采用同位素、牙齿中磨耗（mesowear）和牙齿微磨痕（dental microwear）等方法推断灭绝哺乳动物食性。牙齿微磨痕是非破坏性技术，且不直接受物种食性进化适应约束。微磨痕在数天至数周尺度形成和更替，受食性类型、牙齿形态与萌出状态、咀嚼机制、水分、内源植硅体（phytoliths）和外源粉尘（exogenous dust）等因素影响。以往研究多用于区分不同物种食性，较少评估同一物种随时间的变化。伊比利亚半岛化石记录丰富，且不同沉积盆地即使距离较近也存在环境差异，适合开展此类研究；小型哺乳动物生命周期短、地理分布精细，可提供高分辨生态信息。Heteroxerus rubricati Crusafont, Villalta and Truyols, 1955是伊比利亚中新世半干旱环境中的重要旱生松鼠类（xerine squirrel，tribe Xerini）。研究目的是评估牙齿微磨痕推断其食性及地点干旱度的有效性，并检验两个假设：马德里盆地（Madrid Basin）种群中与干旱环境相关的微磨痕频率和密度显著高于Calatayud-Montalbán盆地（C-M盆地）；两个盆地的微磨痕模式反映与中中新世全球干旱化相关的时间变化。

研究人员开展了什么研究、得出什么结论及意义：研究人员分析马德里盆地和C-M盆地多个地点、Aragonian期H. rubricati的85枚上臼齿微磨痕，时间约14.9–13.7 Ma，覆盖中中新世气候转型（Middle Miocene Climatic Transition, MMCT）。结论是H. rubricati食性并非静态，而是高度食性可塑性（dietary plasticity），主要受局部资源可得性控制并响应外部环境控制；小坑与干旱条件相关，可作高分辨率古气候代用指标（paleoclimate proxy）；环境干旱度作为宏演化力量（macroevolutionary force），通过调节生物与食物资源相互作用塑造小型哺乳动物生态位和演化轨迹。

关键技术方法（不超过250字）：样本为85枚H. rubricati上臼齿（M₁、M₂），来自马德里盆地8个地点和C-M盆地6个地点，年代约14.9–13.7 Ma。Somosaguas Sur标本暂存马德里康普顿斯大学（UCM）古生物收藏，最终存于阿尔卡拉德埃纳雷斯地区考古与古生物博物馆（MARPA）；其余标本存于西班牙国家自然科学博物馆（MNCN-CSIC）脊椎动物古生物收藏。研究人员用环境电子显微镜获取咬合面图像，在Fiji-ImageJ的ObjectJ插件中于0.01 mm²方区内计数细划痕、宽划痕、小坑和大坑。统计采用变异系数、稀疏化、bootstrap 95%置信区间、Kruskal-Wallis检验、Dunn事后检验、PERMANOVA和loess时间趋势拟合。

研究结果：
总体计数与初步分析：小坑和细划痕比大标记更常见；小坑最丰富，其次细划痕和大坑；宽划痕极罕见，全部牙齿仅15次。细划痕和小坑的种内变异不很高，宽划痕和大坑因数量少变异高，故未讨论宽划痕，大坑谨慎解释。稀疏化均值均落在原置信区间，bootstrap置信区间大多一致，说明差异非采样不平衡。
盆地间比较：Kruskal-Wallis检验显示两盆地在细划痕、小坑和大坑上有显著差异。C-M盆地细划痕和大坑更多，马德里盆地小坑更多。PERMANOVA显示盆地显著影响总体微磨痕组成，解释8.9%总方差；生物带影响较小（5.2%）且边缘显著；盆地×生物带交互显著，说明两盆地时间模式不同。按生物带，C-M一般所有生物带细划痕和大坑更多，但仅Dd（14.83–14.10 Ma）显著；小坑在马德里所有生物带更高，但仅E（14.10–13.80 Ma）显著。
时间动态：细划痕在两盆地随时间下降，C-M从Dd初到F逐渐降低，显著差异在Dd和F之间，与Vargas 7地点高细划痕有关；马德里在Dd末增长后加速下降。大坑在两盆地变化小，地点和生物带间无显著差异。小坑从Dd到F在两盆地增加，马德里更多，并在E达最大；C-M从Dd初到后半下降，从Dd末到F增加。

讨论部分总结：
Heteroxerus rubricati的总体微磨痕模式：小坑丰富与陆生、干旱温暖环境一致，可能由外源粉尘摄入导致，也常指示软种子食性；种子硬度和种子类型可能影响小坑，但微磨痕主要反映微生境。细划痕在树松鼠果食中可见，在陆生松鼠中可指示草食；两盆地差异说明C-M草类消费更高。大坑和宽划痕低，表明偶尔消费节肢动物、不依赖坚果；C-M大坑更高与植被覆盖更高一致，但其时间变化小，可能与该食性组分和气候解耦，少量节肢动物可作干旱环境水源或营养补充。
马德里盆地与Calatayud-Montalbán盆地之间的差异：花粉研究显示15.0–14.5 Ma草本和草原植物略减，可能解释两盆地细划痕下降；Dd末半岛南部和中部草本略增而东北不同，反映马德里细划痕增加。小坑从Dd到F增加与MMCT降温和干旱化导致外源粉尘增加一致。C-M小坑先降后增可能与Mi-2a后降水增加及之后降水减少有关；马德里Dd湿度降水较高，Dd末后下降，E最大干旱，出现沙漠-萨瓦纳过渡环境，粉尘导致小坑持续增加。不能排除种子种类变化影响小坑，但小哺乳动物微磨痕主要提供微生境信息。

研究结论翻译：
1）主要食性原型：H. rubricati牙齿微磨痕以小坑高度占优，可能指示陆生生活方式和以种子为主食性；该模式典型于暴露于环境粉尘和砂砾的干旱环境物种。
2）资源获取的地理可塑性：两个环境差异显著盆地的比较显示摄食摄入显著空间变化；在C-M盆地，细划痕频率更高，表明相较马德里盆地更依赖草类和草本；区域差异反映松鼠根据局部植被丰度调整觅食策略的能力。
3）对中新世干旱化的时间响应：食性信号随时间演化，与更广泛气候趋势直接相关；小坑数量逐步增加，反映中新世气候逐渐干旱化，在马德里盆地最明显。
4）食性与气候解耦：若干微磨痕似乎气候敏感，但节肢动物消费（与大坑相关）在两盆地时间变化低；这表明某些食性组分尽管气候条件变化改变其他资源基础方面，仍保持稳定。
5）小坑作为高分辨率干旱代用指标：小坑频率与独立干旱代用数据之间的一致关系，证实该微磨痕标记作为环境干旱稳健指标的效用；在群落层面检验时，这些标记可能为重建古气候条件提供高保真代用指标。
总之，H. rubricati食性不是静态性状，而是环境控制的动态表达；该物种根据空间资源分布和时间气候变化调节摄食摄入的能力，展示了一种灵活性宏演化策略，可能促进其在欧洲多变的中新世景观中持续存在。