阿根廷美索不达米亚南部鹿科动物种群动态与栖息地利用研究

《Discover Life》：Population dynamics and habitat use of cervids in southern Argentine Mesopotamia

　　

鹿科动物（Cervids）是栖息于阿根廷美索不达米亚（Argentine Mesopotamia）自然环境中最具代表性的哺乳动物类群之一；然而，关于其在自然栖息地相关生产系统中的种群格局的生态学信息仍然有限。本研究旨在分析外来花鹿（Axis axis）与本土褐小麂（Subulo gouazoubira）在阿根廷美索不达米亚南部两种典型自然环境（原生林和河岸林）中的相对丰度、活动节律及时间重叠。研究在阿根廷恩特雷里奥斯省（Entre Ríos）“拉埃斯梅拉达”自然保护区内开展，使用2022年7月至2024年1月间布设的相机陷阱（camera trap）进行监测。研究人员计算了相对丰度指数（Relative Abundance Index, RAI）、基于核密度估计（Kernel Density Estimation, KDE）和非负三角和（Non-negative Trigonometric Sum, STN）分析的昼夜活动节律、时间重叠系数及种群密度估计。花鹿（Axis axis）在两种环境中均表现出更高的相对丰度，尤其在河岸林中更为突出，显示出较高的生态与时间可塑性。相比之下，褐小麂（Subulo gouazoubira）丰度较低，且其活动主要集中于晨昏时段，与植被覆盖度更高的环境相关。两种鹿均被归类为全昼夜活动型（cathemeral）；然而，连续分析揭示了重要的功能差异，花鹿表现出更灵活且更延展的活动模式。两种环境下的时间重叠均较高，但原生林内变异更大。这些发现为理解阿根廷埃斯皮纳尔（Espinal）自然环境中本土与外来鹿科动物的共存提供了相关生态学信息。

阿根廷美索不达米亚南部鹿科动物种群动态与栖息地利用研究：基于相机陷阱的生态学解读

一、研究背景与科学问题

阿根廷恩特雷里奥斯省地处美索不达米亚地区，其起伏的地形塑造了高度异质的自然环境。尽管原生林生态系统在近几十年来因森林砍伐而大面积转化，但森林覆盖仍占全省面积的26.4%（超过200万公顷），天然草原约占34.1%。这些自然生态系统不仅支撑着可持续农业生产，也为本土及外来野生动物尤其是鹿科动物提供了栖息地。

该区域最具代表性的两种鹿科动物是外来物种花鹿（Axis axis）与本土物种褐小麂（Subulo gouazoubira）。花鹿原产于印度次大陆，被认为是栖息地泛化种，偏好具有中等树冠覆盖的森林-草原镶嵌景观，依赖永久水源和全年丰富的禾草资源。该物种于20世纪初引入阿根廷布宜诺斯艾利斯省，随后扩散至美索不达米亚大部分地区，被公认为高入侵性物种，可达到较高种群密度并对本土植被群落产生显著影响。相比之下，褐小麂为体型较小的本土鹿种，能够利用与花鹿相似的环境，包括林缘、防护林带、高度破碎化的森林景观以及与草地或农田相关的林地。有研究推测外来鹿可能通过栖息地竞争排挤褐小麂，限制其分布；但也有猎人、公园管理员和土地所有者观察到两种鹿混合群体，表明它们具备同域共存（syntopic）的条件。

外来物种入侵引发的生态影响，包括生态相似类群的种群变化、多尺度生物多样性丧失以及生态系统功能与服务供给的改变，是亟需关注的问题。然而，该区域鹿科动物的生态信息仍十分有限。因此，本研究利用相机陷阱获得的影像记录，旨在实现两个目标：其一，刻画区域内鹿科物种（褐小麂和花鹿）的活动节律；其二，估算两种鹿在阿根廷美索不达米亚南部两个代表性原生林环境中的种群密度。

二、研究设计与关键技术方法

研究在阿根廷恩特雷里奥斯省“拉埃斯梅拉达”自然保护区内开展，该区域属埃斯皮纳尔植物地理省，气候为无旱季的湿润温带平原气候，年均降水量约1000至1400毫米，年均气温16至20摄氏度。研究于2022年7月至2024年1月间，在原生林和河岸林两种环境中各布设两台相机陷阱（Pro Hunter II 4K），共4个监测站点，站点间距约800至1200米。相机固定于离地30至40厘米的树干上，统一设置为连续拍摄三张照片后录制10秒视频，触发间隔15秒，不使用任何诱饵。监测期共554天，总采样努力量为1868相机日（河岸林1035相机日，原生林833相机日）。

研究采用的主要技术方法包括：相对丰度指数（RAI）计算，基于每台相机独立记录数与运行天数的比值并乘以100；活动节律分析采用核密度估计（KDE）和非负三角和（STN）分布函数进行非参数估计；时间生态位重叠采用重叠系数Δ（Δ1用于小样本，Δ4用于大样本），并通过1000次平滑自助重抽样估计95%置信区间；种群密度估计采用随机相遇与停留时间模型（REST模型），结合相遇率、个体在相机检测区域内的平均停留时间及有效检测面积估算绝对种群密度。

三、研究结果

相对丰度估计。 花鹿在河岸林站点CT2表现出最高相对丰度指数（RAI=91.89，442次事件），其次为原生林站点CT4（RAI=69.47，289次事件），CT1和CT3相对较低。褐小麂则与河岸栖息地关联更强，在CT1和CT2分别达到RAI=35.02和41.16，在原生林中显著降低，CT4仅16.11，CT3仅5.99。

活动节律与时间重叠。 褐小麂在两种环境中均呈晨昏性活动，原生林中活动峰值集中在17:00至20:00时段的日落前后，黎明附近有次级峰；河岸林中活动强度较低、峰值不显著，分布更为弥散。花鹿在原生林中呈双峰模式，主峰在18:00至21:00时段的黄昏，次级峰在00:00至04:00时段的夜间早期；河岸林中活动更为弥散且时间延展，全天记录相对均匀。按时间区间分类，两种鹿在所有站点均被归类为全昼夜活动型（cathemeral），但花鹿表现出更强的时间灵活性，在CT1、CT3和CT4具有强夜间成分，在CT2以昼间活动为主；褐小麂则将大部分活动集中于晨昏时段。

季节性分析显示，褐小麂在秋季原生林中呈明显晨昏-傍晚模式，主峰在18:00；冬季两种环境活动均增加；春季原生林呈清晰的双峰模式；夏季两种环境活动主峰移至凌晨3:00至5:00时段，黄昏有次级峰，正午活动减少。花鹿在秋季原生林中呈双峰模式（夜间早期和黄昏），冬季原生林中夜间行为增强，春季原生林活动碎片化而河岸林呈昼间-晨昏模式，夏季原生林出现多个活动峰而河岸林全天活动更均匀。

种间重叠分析。 河岸林中花鹿与褐小麂的时间重叠系数为0.826，原生林中为0.785，均属高水平重叠。季节性分析显示，河岸林中秋季重叠为中等（Δ=0.54），冬季升至0.82，春季达最高值0.89，夏季为0.79；原生林中秋季为0.62，冬季降至最低0.48，春季升至0.79，夏季达0.85。总体而言，河岸林中时间重叠全年保持较高水平，原生林中变异更大。

种群密度估计。 基于REST模型的月度密度估计显示，河岸林中花鹿全年大部分时间密度高于褐小麂，5月达峰值约5.7 ind·ha?1，8月和11月分别约3.0和2.5 ind·ha?1；褐小麂密度较低且相对稳定，1月和12月最高约2.2和2.0 ind·ha?1，冬季（6-7月）低于1.0 ind·ha?1。原生林中两物种差异较小，花鹿在11月（约2.8 ind·ha?1）、6月（约1.8 ind·ha?1）和10月（约1.9 ind·ha?1）出现峰值；褐小麂在7-8月冬季期间达到约2.0至2.2 ind·ha?1的最高估计密度，暂时超过花鹿。

四、讨论与结论

研究结果揭示了两种鹿科动物在相对丰度和栖息地利用上的显著差异。花鹿在两种环境中均表现出最高的相对丰度，尤其在河岸林中，证实了其高度的生态可塑性，能够利用开阔区域和具有密集树冠覆盖及永久水源的环境，这解释了其在异质和破碎化景观中的成功。相比之下，褐小麂丰度较低且分布更受限，主要与植被覆盖度更高的环境相关，支持了家域范围较小的有蹄类主要利用更封闭栖息地的假说。

两种鹿均被归类为全昼夜活动型，但连续分析揭示了重要功能差异：花鹿活动模式更灵活且延展，而褐小麂表现出更强的晨昏性倾向。时间重叠在两种环境中均较高，但原生林中变异更大，冬季重叠最低（Δ=0.48），此时褐小麂集中于黄昏活动而花鹿以夜间活动为主，表明存在一定程度的时间生态位分化。种群密度方面，花鹿在河岸林中全年大部分时间密度较高，而褐小麂在原生林冬季可达相对较高的密度。

这些发现为理解阿根廷埃斯皮纳尔自然环境中本土与外来鹿科动物的共存机制提供了重要的生态学信息，对制定野生动物保护与管理策略、监测受威胁物种以及生态系统恢复和可持续土地利用决策具有参考价值。研究同时指出，所获得的密度估计代表采样站点附近的局部密度，不应解释为保护区内总种群规模的估计。