《Journal of Fish Biology》：Seasonal presence, movements and behaviour of Atlantic cod (Gadus morhua) in Isfjorden, Svalbard
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大西洋化（Atlantification）正增加温暖、高盐的大西洋水向北极地区的流入。斯瓦尔巴（Svalbard）西海岸的峡湾正经历大西洋化，使得大西洋鳕（Atlantic cod，Gadus morhua）等北方 boreal 物种得以将其分布范围向北扩展。
大西洋化（Atlantification）正增加温暖、高盐的大西洋水向北极地区的流入。斯瓦尔巴（Svalbard）西海岸的峡湾正经历大西洋化，使得大西洋鳕（Atlantic cod，Gadus morhua）等北方 boreal 物种得以将其分布范围向北扩展。监测大西洋鳕等物种在北极峡湾中的季节性出现与行为，对于理解海洋变暖如何重构北极生态系统并影响极鳕（polar cod，Boreogadus saida）等本地猎物物种至关重要，并有助于在气候变化背景下改进管理策略。本研究利用声学遥测（acoustic telemetry）技术，于2023年8月至2024年8月的一年期间，对斯瓦尔巴Isfjorden中27尾大西洋鳕的季节性存在与运动模式进行了调查。大西洋鳕在Isfjorden中的垂直分布呈现季节性变化：冬季栖息于更深水层，夏季则更接近表层。其出现频率在峡湾沿岸线区域也更高。此外，研究人员观察到部分大西洋鳕在冬季离开峡湾，且仅有少数个体被观测到返回，提示该峡湾被季节性利用。基因组分析表明，所采样的大西洋鳕中既包含在遗传上更接近非洄游型挪威沿岸鳕（Norwegian coastal cod）的个体，也包含具有典型洄游型东北极鳕（Northeast Arctic cod）遗传信号的个体。值得注意的是，在标记两年后，其中一尾具有通常与非洄游型沿岸鳕相关基因组信号的个体在罗弗敦（Lofoten）被捕获。上述发现凸显了近年来标志性洄游生态型在运动模式及对Isfjorden栖息地利用方面可能发生的转变，但也强调了需要进一步研究以阐明基因组特征与其改变后的洄游行为之间的关联。最后，本研究例证了气候变化如何重塑北极食物网。
北极峡湾中大西洋鳕的季节性存在、运动与行为：大西洋化背景下的生态响应
一、研究背景与科学问题
气候变化正加速海洋变暖并改变北极地区的环流格局，驱动着由温暖、高盐大西洋水向北输运所导致的大西洋化进程。北极海洋生态系统正变得越来越类似于更南方的 boreal 峡湾，这一过程被称为北极的 borealization。大西洋水的流入重构了温度、盐度和氧含量等环境条件，为 boreal 物种向北扩张创造了有利条件。斯瓦尔巴群岛的峡湾具有强烈的季节性，近年来经历了快速的环境变化，使其成为研究气候变化效应的天然模型系统。作为斯瓦尔巴西海岸最大的峡湾，Isfjorden近几十年来大西洋暖水流入增加，冬季海冰减少，大西洋水在峡湾中的分布也发生了从近底层为主到形成更厚中间层的转变。
在此背景下，大西洋鳕成为北极变暖引起的生态变化的重要指示物种。历史上，斯瓦尔巴周边水域的大西洋鳕长期被认为仅由东北极鳕（NEAC）种群组成，且主要分布于群岛周围的陆架和近海水域，峡湾内观测相对稀少。然而近年来，大西洋鳕在峡湾内被更持续地观测到，提示可能存在向当地种群建立的转变。Spotowitz等人（2022）还记录了该区域同时存在东北极鳕和挪威沿岸鳕（NCC）两种生态型，表明种群结构比先前假设更为复杂。
鉴于罗弗敦传统产卵场种群近期出现衰退，理解大西洋鳕在何处出现以及如何响应环境变化变得尤为重要。峡湾系统如Isfjorden可能为大西洋鳕提供季节性或永久性利用的栖息地。然而，关于大西洋鳕在Isfjorden全年居留或迁移模式及行为的经验数据十分有限，制约了对大西洋水变率如何影响其行为的认识。因此，本研究旨在利用声学遥测技术，量化大西洋鳕在Isfjorden中的时空运动，包括垂直分布和活动模式，并探究其是否全年留在峡湾内或于产卵季节迁出。
二、研究设计与方法
研究在斯瓦尔巴西部斯匹次卑尔根的Isfjorden（78–79°N，13–17°E）开展，该峡湾系统长约100 km，平均宽度约24 km，包含多个分支峡湾和受冰川影响的内部支湾。2023年8月29日至9月4日期间，研究人员在Isfjorden全峡湾部署了24个声学释放接收器（Innovasea VR2AR），采用绳桶系统锚定以避免水面浮标干扰船只和渔业交通。2024年7月29日至8月2日期间完成接收器回收。
2023年8月28日至9月4日期间，研究人员在Isfjorden三个地点通过船钓捕获30尾大西洋鳕，测量体长后进行内部标记手术，植入配备深度（0–284 m）和加速度（0–3.465 m/s2）传感器的声学发射器（Sonotronics OPs?1340-DTA）。所有捕获、处理和标记操作均依据挪威动物福利法规并获得挪威食品安全局许可。除一尾个体外，所有鱼均采集尾鳍组织样本用于基因组分析。基因组分析采用全基因组测序（约15–20×覆盖度），比对至大西洋鳕参考基因组gadMor3.0，并与包含冰岛和波罗的海鳕样本的更大种群数据集联合进行变异检测。通过主成分分析（PCA）评估种群结构，区分了两种生态型。
数据分析方面，研究人员排除了标记后第一天的检测数据以规避捕获处理效应，最终27尾个体纳入分析，数据集包含322,116次检测。采用广义线性模型（GLM）检验每日检测个体数随时间的变化趋势；采用广义加性模型（GAM）分析深度和活动的影响因素，纳入时间、空间位置、季节及个体随机效应等变量。
三、研究结果
3.1 季节性存在与生态型
9月记录的个体数最多，共23尾，对应标记后的第一个月。整个秋冬季节，峡湾内检测到的个体数持续下降，2024年2月至6月期间每日最多仅检测到1尾个体。6月底至7月初，最多有3尾鱼重新在Isfjorden被检测到。GLM模型显示时间与每日检测个体数之间存在显著负相关，预期个体数每天减少约0.9%。5月记录到最少个体数，仅1尾。
基因组分析表明样本中同时存在两种生态型：NEAC（N=19）和NCC（N=3）。两尾被推定属于NCC的个体（ID 10019和ID 10040）共记录了230次检测。其中个体10019仅在Isfjorden东南岸的接收器20处被检测到，2023年12月12日至2024年1月5日期间5天内共124次检测，深度范围为213至284 m，活动水平0.0135至0.0675 m/s2。该个体后来于2025年2月23日在罗弗敦海岸外的Bleiksegga（距标记地点约1000 km直线距离）约150 m深度被捕获。第二尾推定NCC个体（ID 10040）在标记后2天被首次检测到，3天内共106次检测，仅在靠近捕获释放地点的接收器15处记录，深度51至109 m。
3.2 垂直与水平分布
大西洋鳕在Isfjorden的分布随季节变化，秋季和夏季分布更深入峡湾内部，且该区域栖息深度普遍较大。多数个体在秋季栖息于较浅水域，冬季和春季逐渐向更深水层转移，夏季则上移至水体上层。冬季月份，大西洋鳕向Isfjorden外域移动，整体深度超过100 m。春季检测达到最低值，仅在Adventfjorden以南的东侧有记录。所有季节中，均未在Billefjorden、Sassenfjorden和Adventfjorden内湾的最内侧接收器处检测到大西洋鳕。GAM模型解释了约81%的深度偏差，所有平滑项均显著，包括个体差异、时段和跨季节的空间效应。
3.3 活动
峡湾内观测到的活动水平变化极小，最低值（<0.01 m/s2）与最高值（0.05 m/s2）之间仅相差0.05 m/s2。但存在季节性变化：夏季Isfjorden全域预测活动水平最高，冬季峡湾北部预测活动水平最低。GAM模型显示个体差异、时段以及冬季和夏季的空间位置对活动有显著非线性效应，但模型总体解释偏差仅为8.6%。
四、讨论与结论
4.1 季节性存在
大部分大西洋鳕在产卵季节（2月中旬至5月初）期间未在Isfjorden被检测到。NEAC以其季节性迁移著称，每年聚集于挪威沿岸产卵场。从Isfjorden到挪威海岸的直线距离约1000 km，按55–60 cm体长鳕鱼的平均游泳速度计算，不间断游泳约需30天。结合2至6周的产卵期，个体离开峡湾后预计74至103天后返回。产卵季节检测减少与个体离开Isfjorden参与产卵迁移的可能性一致。部分标记的NEAC在产卵季节后返回Isfjorden，提示峡湾的季节性利用模式。但研究数据仅截至8月初，无法确定所有NEAC是否在秋季返回。
4.2 垂直与水平分布
大西洋鳕在所有季节均更多出现在南部和近岸区域，夏季和秋季水平分布向北延伸更远，可能与大西洋水团在峡湾内的季节性分布模式相关。但需注意接收器空间分布不均可能造成检测概率偏差，南部和近岸区域接收器密度较高，中央峡湾因船只交通、拖网区域和深度限制部署较少。多数大西洋鳕栖息深度超过50 m，随冬季临近逐渐加深，提示可能与Isfjorden中大西洋水团的垂直关联，但因温度传感器故障无法直接确认。
4.3 活动
冬季峡湾北部活动降低可能与大西洋水影响有关。大西洋鳕是适应底栖生活方式的慢速游泳物种，冷水环境中代谢率降低导致运动减缓。冬季Isfjorden北部大西洋水可能被更冷的局地形成水团替代，导致该区域温度较低，大西洋鳕在受大西洋水影响更大的区域表现出更高活动水平。
4.4 局限性
研究存在多方面局限：水平与垂直运动可能部分反映猎物可用性和季节性猎物迁移；光周期、冰覆盖和水下光环境变化可能独立于温盐影响栖息地利用；体长、年龄和性别特异性行为可能影响哪些个体离开峡湾产卵；捕食风险和竞争等生态相互作用可能塑造分布格局；潮汐、浊度、氧气条件和峡湾地形可能影响检测和栖息地利用；捕获和标记过程可能造成死亡率和短期生理应激及行为变化。最关键的是小样本量（标记30尾，追踪27尾）可能无法完全反映Isfjorden大西洋鳕种群运动模式和行为变异。
4.5 管理意义
观测到的大西洋鳕对Isfjorden的季节性利用提示这些峡湾可能作为NEAC的临时摄食栖息地，而非支持独立的地方种群。研究结果主要强化了持续生态系统监测和北极峡湾系统大西洋鳕分布长期观测的重要性，特别是在气候驱动的环境变化持续改变物种分布和栖息地利用的背景下。
五、研究结论
本研究提示大西洋鳕在Isfjorden的存在可能受大西洋水团可用性驱动，包括季节性存在以及峡湾内的水平和垂直分布。研究中的大西洋鳕主要根据基因组特征和运动模式被归类为洄游型NEAC，即在产卵季节迁出峡湾并于夏季返回。对于被归为NCC生态型的个体，追踪获得的信息有限，但一尾个体被观测到进行长距离迁移这一显著发现挑战了该生态型严格定居的假设。总体而言，这些发现强调需要进一步研究两种生态型在北极环境中的差异化行为和生态角色，以及Isfjorden大西洋鳕栖息地利用的长期重复性和一致性研究。鉴于罗弗敦传统产卵场NEAC产卵种群近期出现衰退的迹象，北极峡湾利用增加可能反映了应对环境变化的产卵或觅食策略转变，这很可能反映在其改变的基因组信号中。总体而言，研究结果将当代大西洋化和大西洋水入侵的物理气候强迫与北极峡湾鱼类栖息地利用联系起来，这对于预测持续海洋变暖将如何重塑北极食物网和渔业至关重要。
