植物根系从土壤吸收碳：实测与模型证据的系统比较、14C转移与SPCTF机制整合

《Science of The Total Environment》：Root uptake of carbon from soil: A systematic review comparing measured and modeled evidence

　　

研究人员综合并比较了土壤来源碳的实测与模拟根系吸收证据。实测数据表明，根系吸收约贡献植物总碳的2%。模型倾向于预测较低吸收值，平均约占植物碳的1%。当前模型忽略溶解性有机碳（DOC）吸收和微生物介导的碳途径。未来模型应纳入DOC、微生物、内部碳分配和植物类型。

该论文发表在《Science of The Total Environment》。研究背景是：植物主要通过光合作用同化大气CO₂，但根系也可从土壤直接吸收碳，主要形式为溶解性无机碳（DIC）和溶解性有机碳（DOC）。该途径通常占植物碳预算的1–2%，但其意义在于连接土壤碳库与植物代谢，并在¹⁴C等放射性核素转移评估中具有应用价值。早期研究曾有高达5%甚至25%的报道，但后续更稳健证据多接近1–2%。当前问题包括：实测值变异大，方法上难以区分直接根系吸收与冠层再同化；模型通常将根吸收简化为固定系数或比活度关系，忽略DOC、微生物介导、菌根促进、内部运输分配和植物功能型差异；上次专门针对该过程的综合综述可追溯至1930年代。因此，研究人员重新评估原始同行评议数据，比较实测与模型证据，提出土壤–植物碳转移框架（Soil–Plant Carbon Transfer Framework，SPCTF），以回答实测吸收量、模型差异、机制解释和模型缺口问题。

关键技术方法不超过250字：研究人员系统检索Web of Science和Google Scholar，更新至2026年5月，检索词包括“root uptake”“soil carbon”“DIC”“DOC”“¹⁴C modeling”“¹³C”及布尔组合，并补充参考文献链、BIOPROTA和SKB报告。纳入可定量表达为全株碳的实测和建模研究，提取根源碳贡献、碳形式、植物种或功能型及实验或模型背景，标准化为占全株碳百分比。模型若仅报告根生物量比例，则以代表性根质量分数（root mass fraction，RMF）0.27转换为全株值。统计采用算术均值±SEM、不等方差独立样本t检验、Hedges' g和留一研究敏感性分析。实测数据部分基于Majlesi等先前综合，但数值从原始出版物重新评估。

研究结果如下。3.1 文献检索、研究选择和方法标准化：通过上述检索和筛选，定量数据包括15项实测研究的21个全株吸收值和10项建模研究的10个值；纳入标准要求能推导全株根源碳贡献，缺乏定量根吸收估计者仅用于机制定性综合；未应用统一风险偏倚评估工具。3.2 实测证据（野外和实验室研究）：实测基线来自先前综合，15项研究中11项用¹⁴C、4项用¹³C；吸收值小但可测，平均2–3%，中位1.5%，范围从<1%至约5%；野外观测2.2%，实验室2.3%，无显著差异；草1.9%、树2.6%、非禾本杂草2.8%，范围重叠；5–10%高值来自高度人工条件。3.3 地热田数据校正：先前树和非禾本杂草5–6%值经重分析被解释为土壤碳库中地质源与生物源分配，而非全株土壤来源碳；血管植物无可测地质源贡献，设为零；地衣约17%来自地质源，但相当于全株0.35–0.85%、均值0.6±0.11%，因无真根且仅代表地质源，被排除定量综合；校正后总均值1.95±0.51%，野外1.4±0.55%，实验室2.3±0.69%，草2.1±1.17%，非禾本2.0±1.0%，树0.9±0.55%，DIC为1.9±0.64%，DOC为2.4±0.66%。3.4 模型估计：10项建模研究中，许多生态系统模型仅考虑叶片大气CO₂同化，忽略根吸收；若纳入，多以约2%或固定土壤–植物转移系数、比活度方法表示，不区分DIC/DOC和植物功能型；模型植物型中草为谷类3项，非禾本4项，无树；所有模型仅DIC，无DOC；值多<1%，一项5.5%；总体0.95±0.51%，草0.32±0.05%，非禾本1.75±1.25%，受甘蓝研究影响；区间中点法和敏感性分析给出0.82–1.09%；未处理Rubisco动力学同位素分馏。3.5 综合模型数据与实测数据比较：实测均值1.95±0.51%，模型均值0.95%，差异不显著（P=0.18），Hedges' g=0.44；DIC实测1.9%对模型0.95%，P=0.25，g=0.37；DOC无模型可比较；功能型中草P=0.17、g=0.56，非禾本P=0.74、g=0.08；留一分析方向不变，差值0.59–1.20百分点。结论是模型倾向低估根源碳吸收，但样本小且异质性限制统计置信度。

机制部分：4.1 DIC和DOC吸收：同位素示踪显示根吸收不仅是物理运输，也进入植物生物量；Rubisco偏好¹²C并歧视¹³C和¹⁴C，PEPC分馏较小，因此示踪估计与天然¹²C不完全等同；土壤孔隙水DIC包括CO₂、HCO₃^?和CO₃^2?，pH控制形态；CO₂易扩散，HCO₃^?膜透性低，需主动运输或转化；PIP水通道、根木栓化、碳酸酐酶和PEPC参与调节；DIC可随木质部蒸腾流向上并在地上进入Calvin循环；DOC吸收更复杂，小分子可直接吸收，大分子需主动运输，微生物竞争、吸附和再同化造成混淆，但同位素证据支持DOC吸收。4.2 特殊运输途径：根源CO₂可溶于木质部汁液随蒸腾流向上；湿地植物通气组织提供气相途径；Stylites andicola无气孔几乎依赖根CO₂；地衣通过叶状体直接吸收碳和放射性核素；水稻等水生作物可吸收土壤CO₂并运输至叶；碳酸盐丰富环境中pH高，HCO₃^?增多。4.3 微生物和菌根定殖：经典观点认为碳从植物单向流向菌根，近期证据显示菌根可增强植物获取土壤碳；双标记¹³C/¹⁵N甘氨酸研究证实根和真菌可吸收小分子有机物，避免先矿化；微生物和蚯蚓同化土壤碳，并可通过分解和加工释放DOC，间接影响植物。4.4 内部运输和分配：吸收后碳可主要留在根中，65–84%保留地下，也可根冠较均衡分配40–60%；DIC经木质部向上，释放后同化或呼吸再同化，使直接根吸收与大气吸收难区分；标记技术显示吸收和分配高度动态，影响¹⁴C在植物库和食物网中的分布。4.5 在实测与模型背景下整合机制：机制解释模型与实测差异；多数模型把DIC作为被动线性转移，忽略PEPC、pH依赖形态、菌根、微生物和内部再分配；SOLVEG-II、Aqua_C14、TOCATTA、RIMERS、SSPAM-14C、SR-PSU等用固定系数或比活度，DOC未代表，树缺失；建议下一代模型纳入DOC池和吸收项、DIC形态和根区CO₂、菌根介导通量、吸收后分配；SPCTF整合土壤碳源和转化、根获取、生物介导、内部运输分配及模型表示。

讨论与结论部分指出，根吸收虽小，但机制独特，模型简化导致低估；DOC忽略尤其重要；模型偏重作物、无树，比活度法不能分辨总碳与放射性碳行为，也不能解析内部再分配；其在放射生态和放射性废物安全评估、植物修复和农业方面具有潜在意义。研究结论翻译如下：本综述综合了植物根系从土壤吸收碳的实测和模型证据，整合跨植物功能型、碳形式和实验背景的数据；校正至全株碳库后，根系吸收通常贡献约2%的植物碳，虽相对光合作用较小，但构成一致且可测量的途径，未被当前模型充分捕捉。模型估计通常约1%，约为实测值一半；总体差异不显著，但方向一致且效应小到中等，表明模型倾向预测较低土壤–植物碳通量。DIC和DOC均可进入植物碳库，并受微生物周转和菌根关联促进；进入根后，碳可在组织中分配、经木质部运输并在地上同化，这些内部过程很少纳入模型。DOC途径缺失尤其重要。现有模型偏重作物、忽略树，少纳入土壤–植物–微生物相互作用，多依赖比活度公式。未来应扩大实测和建模数据集，将机制理解纳入模型，覆盖代表性不足的植物类型和生态系统，并整合溶解碳形态、微生物介导、菌根转移、DOC吸收和维管运输，利用同位素示踪区分直接与间接吸收；即使小通量被持续忽略，也可能造成土壤–植物碳相互作用理解缺口。