《Ecography》：Spatial variation in liana effects on host-tree allometry and biomass in an intact tropical forest
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研究人员利用野外清查、无人机摄影测量（drone photogrammetry）和陆地激光扫描（terrestrial laser scanning, TLS），在巴拿马 Barro Colorado Island (BCI) 的 50-ha 样地中，量化了藤
研究人员利用野外清查、无人机摄影测量（drone photogrammetry）和陆地激光扫描（terrestrial laser scanning, TLS），在巴拿马 Barro Colorado Island (BCI) 的 50-ha 样地中，量化了藤本植物负载（liana load）如何重塑寄主树异速生长（host-tree allometry），并将这些影响从局地空间尺度升尺度，以估计林分水平生物量影响。高度分析纳入 1989 棵树（129 种），而 184 棵树（50 种）的 TLS 子集提供了树冠、枝条和体积指标。重藤本植物负载的寄主在 20 cm 胸径（diameter at breast height, DBH）处约矮 10%，在 100 cm DBH 处逐渐降至约 7%。这些树还具有约 36% 更小的树冠、约 50% 更低的树冠体积，以及更少、更短和更粗的枝条，共同导致单株水平地上木质生物量（aboveground woody biomass）约减少 14%。在局地尺度，生物量损失更多由承载藤本植物的树木的断面积（basal area）和数量驱动，而非藤本植物生物量本身，表明碳影响更多取决于哪些树以及多少树被侵染，而非仅取决于藤本植物多度（liana abundance）。藤本植物仅补偿了被置换树木生物量的 43%，相对于无藤本植物情景，留下约 4.6 Mg ha?1 的林分水平净碳亏缺。使用考虑藤本植物压力空间变异的分层模型（hierarchical models），研究人员表明藤本植物引起的结构变化在完整热带森林内具有空间异质性。
热带森林结构复杂，树木高度、树冠和分枝结构直接影响机械稳定性、水力传导、碳储量和碳通量。藤本植物（lianas，木质攀援植物）利用树木作为结构支撑到达冠层，遮蔽寄主树冠，抑制寄主生长并增加寄主死亡。以往关于藤本植物影响森林碳动态的研究多集中于树木直径生长和死亡，少数先驱性研究关注树高，但在完整老龄林自然藤本植物负载下，藤本植物相关的高度异速变化是否延伸至树冠和枝条结构仍未知；同时，被置换的树木生物量在多大程度上由藤本植物自身生物量补偿，也尚未评估。研究人员在巴拿马 Barro Colorado Island (BCI) 50-ha 森林动态样地开展研究，结合野外清查、无人机摄影测量和 TLS，量化藤本植物负载对寄主树异速生长的影响，并将个体结构惩罚升尺度至子样地尺度，估计林分水平生物量影响。研究结论表明，重藤本植物负载的寄主树更矮、树冠更小、枝条更少更短更粗，单株地上木质生物量下降；局地生物量损失更多由承载藤本植物的树木断面积和数量驱动，而非藤本植物生物量本身；藤本植物仅补偿 43% 被置换树木生物量，净林分碳亏缺约 4.6 Mg ha
?1；藤本植物引起的结构变化在完整热带森林内具有空间异质性。其意义在于，完整热带森林中藤本植物碳影响取决于哪些以及多少大生物量树木被侵染，并伴随结构改变，因此需要多站点长期观测以预测热带森林碳轨迹。
关键技术方法（不超过 250 字）：研究基于巴拿马 Barro Colorado Island (BCI) 50-ha 森林动态样地。数据包括 2011 年激光测距高度、2015 年无人机摄影测量高度和 2019 年 TLS 高度；2019 年在 33 个固定 40 × 40 m 子样地评估所有 ≥ 20 cm DBH 树木树冠藤本植物负载，其中 24 个子样地用于 TLS。TLS 使用 RIEGL VZ-400，围绕每个子样地以 25 个扫描位置覆盖 60 × 60 m 区域，获得 3.84 ha 数据；人工分割 ≥ 40 cm DBH 树木 184 株并去除可见藤本植物点。采用 ITSMe 提取树冠面积、深度和体积，TreeQSM 构建定量结构模型（quantitative structure model, QSM），每树 10 次重建。统计使用贝叶斯分层模型，控制物种、个体和空间随机效应；升尺度采用 DBH-高度模型与 Chave 等泛热带 AGB 方程，并结合 2017 年全样地藤本植物清查估算补偿。
研究结果如下。
Effects of liana cover on individual trees（藤本植物覆盖对单株的影响）
Liana cover effect on tree height（藤本植物覆盖对树高的影响）：通过合并 2011、2015 和 2019 年高度数据，纳入 1989 棵树、129 种，并控制物种截距、种间 DBH 斜率和 20 × 20 m 样方随机效应，研究发现藤本植物在各类大小树木中均降低树高。20 cm DBH 树木在轻负载下降低 3.0%，重负载下降低 9.5%；100 cm DBH 树木分别降低 4.6% 和 6.8%。大径级轻、重负载间高度降低相似。2011 年激光测距相对 2015 年无人机基线低估高度约 5%，无人机与 TLS 无显著差异。物种主要差异体现在基线截距，而非藤本植物响应斜率；物种特异性随机斜率未获强支持。
Liana cover effect on crown structural metrics（藤本植物覆盖对树冠结构指标的影响）：基于 TLS 子集 184 棵树、50 种，研究发现轻负载树冠投影面积降低 6%（95% CI：?9 至 19%），而重负载树冠面积降低 36%（24–46%），证据强。树冠体积在轻负载下降低 5%（?19 至 24%），重负载下降低 50%（36–61%）。树冠深度无显著藤本植物效应，但物种和子样地随机效应显示较大变异。物种解释约 27% 的树冠面积变异，子样地解释较小。
Liana cover effect on volume and branch structural metrics（藤本植物覆盖对体积和枝条结构指标的影响）：基于 176 棵树、每树 10 个 QSM 重建，研究发现重藤本植物负载降低总树干体积和树干体积约 14%（5–22%），轻负载无显著效应。重负载下总表面积降低 19%（10–28%），树干表面积降低 9%（2–15%），1 级和 2 级枝条表面积降低 25%（10–37%）；枝条水平表面积与体积比降低 15%（7–21%），表明枝条平均更粗。重负载树木总枝长降低 31%（16–43%），枝条数减少 26%（7–40%）。轻负载在所有 QSM 指标中均不显著。物种解释约 9–50% 差异，子样地贡献约 2–29%；控制这些效应后，重负载仍显示显著负向对比。
Upscaling and spatial predictors of liana effects（藤本植物效应的升尺度与空间预测因子）：研究人员比较 13 个 DBH-高度模型公式，最终选择最低 WAIC 的对数-对数模型，包含物种随机截距，并用 Chave 等泛热带 AGB 方程将后验高度预测转换为 AGB。地点水平上，当前藤本植物负载导致树木生物量减少 8.2 Mg ha
?1（95% CI：?0.8，17.3），P(被置换树木 AGB > 0) = 96.3%。藤本植物自身生物量约 3.5 Mg ha
?1，仅部分补偿被置换树木 AGB 的约 43%（95% CI：37.2，51.1）。在子样地水平，被置换树木 AGB 与承载藤本植物的树木断面积相关性更强，而与藤本植物侵染比例和藤本植物生物量的相关性较弱。几乎所有子样地中，藤本植物 AGB 均低于被置换树木 AGB，表明藤本植物从未完全补偿损失的树木生物量。
讨论部分总结：研究人员认为，研究结果证明 BCI 上藤本植物相关树木结构变化，重负载树木更矮，并具有更小树冠、更低树冠体积、更少更短更粗枝条，且这些效应在控制物种和局地空间效应后仍存在。轻负载效应较弱或不显著，可能反映更强遮荫、机械负荷和/或更长侵染时长。子样地尺度上，生物量置换更多与承载藤本植物寄主树的断面积有关，说明林分碳惩罚较少取决于藤本植物多度本身，而更多取决于藤本植物是否出现在大生物量树木上。藤本植物生物量决定补偿，而寄主树大小决定置换量。树冠变小可能降低光合能力和繁殖输出，枝条表面积降低和表面积体积比下降表明枝条更粗更紧凑，可能增加机械支持但限制光合和代谢能力。BCI 藤本植物生物量仅抵消约 43% 被置换生物量，留下约 4.6 Mg ha
?1 净短缺陷；Cao 等人在附近 Gigante Peninsula 的次生热带林藤本植物移除实验显示更大碳储量差异，但完全无藤本植物冠层在自然中基本是假设情景。研究人员指出，空间随机效应可能吸收部分与藤本植物相关的空间变异，因此个体树藤本植物效应估计偏保守；藤本植物高动态、死亡比树木快、增加寄主死亡，会缩短碳驻留时间。升尺度需要空间显式数据产品并关注时间动态，如树木结构对藤本植物负载变化的可塑性、藤本植物持续存在多久诱导结构变化，以及藤本植物释放后能否恢复。由于研究来自单一未干扰老龄林站点，需在完整、边缘受影响和受干扰森林中开展多站点观测，以理解藤本植物-树木相互作用的变异范围。
研究结论翻译：研究结果来自 Barro Colorado Island 一个单一、未受干扰的老龄站点，显示藤本植物对森林碳储量的惩罚适中；然而，附近 Gigante Peninsula 的藤本植物移除实验报告了无藤本植物与藤本植物密集样地之间大七倍的差异，这种极端对比不太可能出现在自然冠层中。这种差异强调需要在完整、边缘受影响和受干扰森林中开展多站点观测研究，这些森林中藤本植物多度往往更高，以理解藤本植物-树木相互作用在多大范围内变化。随着藤本植物在整个热带地区继续扩张，多站点努力对于理解和预测在日益增加的人为压力下热带森林的长期轨迹至关重要。
