《Ecological Solutions and Evidence》：Addressing stationarity violations in double-observer drone surveys: A koala case study
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动物丰度的稳健估计依赖于能够最小化假设违反的调查设计以及能够纠正剩余违反的分析方法。在双观察者协议中，当个体在重复航次之间移动时，平稳性被违反，产生两个独立的检测而非单个联合检测，从而膨胀了多项捕获历史。拟合于独立遥测数据的隐马尔可夫模型（HMMs）提供了一种
动物丰度的稳健估计依赖于能够最小化假设违反的调查设计以及能够纠正剩余违反的分析方法。在双观察者协议中，当个体在重复航次之间移动时，平稳性被违反，产生两个独立的检测而非单个联合检测，从而膨胀了多项捕获历史。拟合于独立遥测数据的隐马尔可夫模型（HMMs）提供了一种量化这种违反的原则性方法，用概率性的、基于运动信息的检测分配取代二元的空间匹配阈值。研究人员评估了嵌入双观察者多项丰度模型中的平稳性假设如何影响考拉（Phascolarctos cinereus）丰度、检测概率和协变量推断的估计值，当这些模型应用于相同的无人机调查数据时。无人机调查在169个样点进行，每次飞行配备两名独立观察员。数据采用两种贝叶斯分层多项双观察者模型进行分析：一种应用严格的空间检测匹配准则（Multinomial-P），另一种结合了从附近地点独立获取的考拉遥测数据拟合的HMM推导概率（Multinomial-P HMM）。两种模型均在检测和丰度上包含了关键协变量。在HMM模型下，平均每次访问的检测概率略高（0.586，95%可信区间：0.492–0.693），而严格匹配模型为0.520（95%可信区间：0.426–0.625），尽管可信区间有较大重叠。冠层高度正向影响检测概率，风速负向影响检测概率，这一结果在两个模型中一致。气温对检测概率有正向效应，而调查日期未显示可信效应。严格空间准则产生的丰度估计值更高（893只考拉，95%可信区间：760–1053），而HMM知情方法的结果较低（734只考拉，95%可信区间：634–853）。贝叶斯对比显示中位数差异为+160只考拉（95%可信区间：?15至+348；P[严格 > HMM] = 0.96），与运动导致的误分类引起的增加一致，尽管该区间边缘性地包含零。土壤深度负向预测局部丰度，植被生产力正向预测丰度，效应量在两个模型间一致。检测匹配准则影响了总丰度估计值，严格空间方法产生的估计值比HMM方法高出约22%，而检测和协变量推断保持稳健。实践意义：在丰度阈值触发管理行动响应的保护决策中，模型假设违反至关重要。
研究背景与科学问题
准确的动物丰度估算是生态监测的核心目标之一，它为种群状态评估、时间动态变化分析和管理成效评价提供了基础。然而，许多常用的丰度估算框架，如N-mixture模型、距离采样和双观察者协议，都共同依赖一个关键的平稳性或封闭性假设，即个体在调查期间相对于观察者而言在空间上是固定不动的。当这一假设被违反时，观察到的检测模式与潜在真实丰度之间的联系就会出现偏差，进而可能导致对检测概率和种群规模估计的系统性偏倚。在双观察者协议中，如果同一只动物在两次独立的观察航次之间发生了移动，它就可能被记录为两次独立的检测而不是一次联合检测，这会直接扭曲构成丰度估计基础的多项捕获历史。对于像考拉（Phascolarctos cinereus）这样的半移动性树栖物种，即便是在无人机两次飞越之间的短暂间隔内发生的适度位移，也可能破坏检测之间的空间对应关系，错误分类观察者专属检测和联合检测，从而影响丰度推断的准确性。
目前，虽然已有方法论上的进展尝试将运动信息整合到估计过程中，例如发展出的运动积分距离采样框架，但这些方法在实际无人机调查数据中的应用仍然有限。本研究旨在填补这一空白，核心目标是量化不同的平稳性假设——具体而言，是严格的二元空间匹配准则与一种基于经验运动数据、概率性地处理检测分配的隐马尔可夫模型（HMM）方法——对多项双观察者丰度估计及其相关不确定性的影响。研究人员通过比较应用于相同调查数据的两种框架下的检测概率、丰度协变量效应和观察者异质性，检验了运动相关的假设违反会产生实质性不同丰度估计的假设，并评估了在这种违反下推断的稳健性。
关键技术方法
- 1.
双观察者无人机调查设计：在澳大利亚新南威尔士州中北海岸的176,000公顷沿海森林中，设置了169个56.25公顷的方形样点。使用DJI Matrice M30T四旋翼无人机，搭载热成像和可见光相机，在夜间以标准速度和高度执行自动化的“割草机”式航线飞行。每块样地由两名独立飞行员在同晚各完成一半区域的调查，随后交换区域覆盖另一半，以此实现完整的双观察者覆盖并保持时间分离。
- 2.
严格匹配框架：将检测分为三类（观察者1独有、观察者2独有、联合检测），其中联合检测定义为两名观察者在5米范围内记录的考拉，该阈值用于容纳GPS误差并假设有效平稳性。
- 3.
运动调整匹配框架：保留了严格的空间匹配，但对超过5米的候选检测对，利用从独立考拉遥测数据中拟合的隐马尔可夫模型（HMM）进行评估。HMM区分了静止和活跃两种行为状态，并基于每对检测的实际时间间隔，计算其位移速率是否处于活跃状态的位移包络线内，从而决定是否将其重新归类为联合检测。
- 4.
贝叶斯分层多项丰度建模：使用stan_multinomPois函数拟合了两个贝叶斯多项双观察者丰度模型。这两个模型在丰度和检测的结构上完全相同，唯一的区别在于输入的检测历史数据——一个来自严格匹配，另一个来自HMM运动调整匹配。模型将检测概率与环境协变量（如冠层高度、风速、气温）和观察者身份相关联，并将局部丰度与土壤深度和植被生产力等样点协变量相关联。
研究结果
3.1 无人机调查结果
共调查了169个样点，其中101个样点（60%）至少检测到一只考拉。观察者1记录了249只，观察者2记录了260只，表明调查覆盖范围广泛且检测数量可观。
3.2 考拉运动倾向
拟合的两状态HMM成功捕捉了考拉运动的双峰结构，区分出静止状态（平均位移6.34米/小时，标准差3.92）和活跃状态（平均位移22.29米/小时，标准差18.01）。考拉在傍晚时分更可能处于活跃状态，这与无人机调查时段吻合。活跃状态下位移的高方差表明，考拉有能力在两次飞越间隔内移动到远超严格5米匹配阈值的距离。
3.3 严格匹配与运动调整匹配的比较
应用HMM知情准则后，在509次检测中，有16对间距超过5米（范围：5.2–14.8米）的检测对被重新归类为可能的联合检测。这些配对的时间间隔范围为71至194分钟，所需的位移速率（1.76至5.61米/小时）均落在HMM估计的活跃状态位移包络线内，因此被解释为更可能是同一只考拉移动所致，而非两只不同的动物。
3.4 检测概率估计
严格准则的中位检测概率为0.520（95%可信区间：0.426–0.625），而HMM模型略高，为0.586（95%可信区间：0.492–0.693），但两者的可信区间有大量重叠。所有检测协变量的效应方向和大小在两个模型间高度一致：冠层高度正向影响检测，风速负向影响检测，气温正向影响检测，而调查日期的效应不明确。此外，观察到显著的观察者异质性，最有效的飞行员检测考拉的可能性约为最无效飞行员的22倍。
3.5 丰度估计
两种模型产生了有意义的差异。严格空间匹配准则（Multinomial-P）的中位丰度估计值为893只考拉（95%可信区间：760–1053），而HMM运动知情方法（Multinomial-P HMM）的估计值较低，为734只（95%可信区间：634–853）。贝叶斯对比显示，严格准则估计的考拉数中位数多出160只（95%可信区间：?15至+348；P[严格 > HMM] = 0.962）。尽管95%可信区间边缘性地包含零，但方向性信号强烈，严格准则产生的估计值平均高出约22%。两个丰度协变量（土壤深度负向、植被生产力正向）的效应在两个模型间几乎完全一致。
3.6 后验预测检验
后验预测检验显示两种模型都存在一些系统性失配，特别是在再现观测数据的变异性、最大样点计数和零计数样点比例方面表现不佳。重要的是，两种模型的失配模式相同，这证实了丰度估计的差异源于观测过程本身，而非模型拟合优度的差异。
讨论与结论
本研究的核心发现是，在双观察者多项模型中，检测匹配准则的选择会显著影响丰度估计。严格的空间匹配规则倾向于将移动后的重检视为独立检测，导致较低的检测概率估计和较高的丰度估计；而HMM运动知情方法则相反，它将部分空间分离的检测重新归类为联合检测，从而提高了检测概率并降低了丰度估计。这种检测概率与丰度之间的反向关系正是层次丰度模型内在权衡机制的体现。尽管丰度对比的可信区间边缘性地包含了零，但后验证据在方向上是一致的，这表明存在一个真实但仅被部分解决的运动相关效应。
研究还揭示了一个重要现象：丰度估计的结构敏感性并未延伸到生态学推断上。关于栖息地关系（如植被生产力和土壤深度）的协变量效应在两个框架下几乎完全一致。这意味着协变量推断的稳定性不应被误解为平稳性假设无足轻重的证据——一个框架可以对协变量推断保持稳定，同时在对绝对丰度估计上仍然敏感。
研究结论指出，检测匹配准则会影响总丰度估计值，严格空间方法产生的估计值比HMM方法高出约22%，而检测和协变量推断保持稳健。实际意义在于，对于依赖丰度阈值触发管理行动的保护决策而言，模型假设违反至关重要。当丰度估计接近政策相关的决策阈值时，匹配准则的选择就从一个程序性问题转变为一个后果严重的分析决策。因此，平稳性应被视为配对检测模型中的一个实质性结构不确定性来源，需要通过敏感性分析和透明报告进行明确评估。
