整合环志、追踪与稳定氢同位素数据估算中欧欧亚丘鹬（Scolopax rusticola）秋季迁徙时序及狩猎暴露

《Ecological Solutions and Evidence》：Combining multiple data sources to estimate autumn migration timing and hunting exposure of woodcocks in Central Europe

　　

在迁徙期间，出现在特定区域的迁徙物种种群个体可能混合了当地繁殖鸟类和来自远方种群的同种迁徙个体。对于在迁徙期间被合法狩猎的鸟类，种群间混合程度未知可能给管理（management）带来问题。欧亚丘鹬（Scolopax rusticola）是一种林栖涉禽，具有广泛的古北区分布；秋季和冬季，来自东北欧的迁徙个体与中欧鸟类混合。由于丘鹬在中欧于秋季和冬季被狩猎，对秋季迁徙时间认识不足使评估狩猎在多大程度上影响当地繁殖种群变得复杂。在此，研究人员利用环志和追踪数据（n = 110鸟年）量化了瑞士一个完全迁徙种群中繁殖丘鹬的秋季迁徙时间。此外，研究人员利用842只个体飞行羽中的稳定氢同位素（stable hydrogen isotopes, δ²H）估计了在瑞士被射杀的非本地丘鹬比例。研究人员使用多状态标记-重遇模型（multistate mark-resight model）估计从7月下旬至12月底的每周迁徙离境概率，并开发了一个分层分配模型（hierarchical assignment model）估计被射杀丘鹬为非本地来源的概率，同时考虑收获日期和地点。研究人员发现，95%的瑞士当地种群已在12月7日（95%可信区间：11月28日—12月18日）前离境，但>50%的当地丘鹬在10月和11月合法狩猎期内暴露于狩猎压力。研究人员估计90.2%（48.8%–99.8%）的被射杀丘鹬为非本地来源，但将个体分配至某一来源高度不确定。实践意义。瑞士秋季迁徙离境较晚使许多当地繁殖丘鹬暴露于狩猎压力，当地鸟类被射杀的比例主要由数量更多的迁徙个体对当地鸟类的稀释（dilution）决定。将狩猎季推迟至11月之后可能进一步降低射杀当地鸟类的概率，但为确保迁徙种群可存续性，狩猎努力应沿整条迁徙通道（flyway）协调。

中欧欧亚丘鹬秋季迁徙时序与狩猎暴露的多源数据评估

研究背景与问题
欧亚丘鹬（Scolopax rusticola）是广泛分布于古北区（Palearctic）的林栖涉禽，秋季和冬季在中欧被合法狩猎。迁徙期，来自东北欧等远方繁殖地的个体与当地繁殖个体在同一区域混合，导致狩猎死亡来源难以判定。对于迁徙物种，管理需要了解被收获个体的来源种群及其种群可存续性。瑞士低地繁殖丘鹬自1993年以来下降约10%–12%，地方法规试图通过限制狩猎时间来降低对本地繁殖鸟的压力，但当地丘鹬秋季迁徙时间不清，且不知在瑞士被射杀丘鹬中有多少来自本地。因此，研究人员结合环志、追踪和稳定同位素数据，估计瑞士繁殖种群何时离境，以及被射杀个体中非本地繁殖鸟的比例，从而评估狩猎法规保护本地繁殖种群的可能效果。

研究开展与总体结论
研究人员在瑞士Jura山脉开展研究，整合环志、VHF无线电发射器（very high frequency radio transmitter, VHF）和卫星发射器（solar-powered PTT-1005 beacons，PTT）追踪数据，并使用飞行羽稳定氢同位素（stable hydrogen isotopes, δ²H）估计被射杀丘鹬来源。结果表明，瑞士当地种群离境较晚，多数本地丘鹬在合法狩猎季仍暴露于狩猎压力；但被射杀个体中多数可能为非本地来源，不过个体来源分配不确定性很大。研究强调，若仅按时间与羽毛氢同位素分配来源，难以可靠量化本地被射杀比例；保护本地个体可能需缩短或推迟狩猎季，而保护迁徙种群需沿迁徙通道（flyway）协调狩猎管理。

关键技术方法
研究人员在瑞士Jura山脉（225 km²，700–1600 m a.s.l.）于2005–2021年捕捉472只丘鹬并环志，2016–2018年对部分个体佩戴VHF和PTT发射器；迁徙时序分析使用2005–2018年82只个体、110鸟年数据，采用多状态标记-重遇模型（multistate mark-resight model）估计周离境概率。来源分析使用842只被射杀个体的次级飞羽δ²H，并以来自挪威、瑞典、芬兰、爱沙尼亚、拉脱维亚、白俄罗斯、俄罗斯、德国、瑞士、西班牙和英国29个繁殖地点的207根已知来源羽毛校准；还用IsoriX生成降水氢等值景观（hydrogen isoscapes），以分层分配模型（hierarchical assignment model）结合迁移物候或丰度指数先验估计非本地来源概率。

研究结果

3.1 离境时间
2005–2018年共标记472只丘鹬，其中18只在研究区内死亡（8只被射杀），89只在研究区外死亡且全部被射杀。分析保留82只个体、110鸟年数据，最后确认存活位置的时间范围为8月1日至11月22日。周迁徙概率随每周增加（β = 0.400，95%可信区间0.299–0.511），95%当地种群在12月7日（95%可信区间11月28日—12月18日）前离境。9月16日仍有97%（93%–99%）当地个体在研究区，10月1日为93%（86%–97%），10月15日为86%（76%–93%），11月15日为36%（22%–51%）。因此，在10月15日至11月15日所有州适用的合法狩猎期内，>50%当地丘鹬暴露于狩猎压力。模型估计各年周存活概率为0.971（0.954–0.986）至0.994（0.985–1）。

3.2 来源概率
研究人员在瑞士西北采样72只已知来源丘鹬（61只成鸟、11只幼鸟），其羽毛δ²H为?53.2‰至+2.0‰，均值?15.9‰；842只未知来源被射杀丘鹬（187只成鸟、645只幼鸟）次级飞羽δ²H为?94.3‰至?3.0‰，均值?54.9‰，代表2013–2017年瑞士猎杀丘鹬的8.7%（n = 9681）。这些丘鹬多在约1000 m海拔被射杀，范围为358–2596 m a.s.l.，仅2只在2200 m以上。非本地来源估计高度依赖先验：仅用迁徙时间先验时，成鸟非本地比例为14.9%（1.6%–52.7%），幼鸟为15.5%（1.9%–46.2%）；纳入本地丰度物候先验时，成鸟为88.9%（44.2%–99.8%），幼鸟为90.6%（50.1%–99.8%）；无信息先验时，成鸟为84.9%（19.4%–99.1%），幼鸟为59.2%（11.1%–96.6%）。摘要总体估计90.2%（48.8%–99.8%）被射杀丘鹬为非本地来源，但个体来源分配高度不确定。

讨论总结
该研究提供了瑞士繁殖丘鹬秋季迁徙时间的首个稳健估计，显示多数当地个体在合法狩猎季仍在。虽然整合多源信息估计>50%被射杀丘鹬可能非本地来源，但不确定性很大。较低本地射杀比例可能是数量更多的非本地迁徙个体涌入造成稀释效应（dilution effect）的结果。基于时间和羽毛氢同位素分配个体来源在瑞士太不确定，难以直接支持管理决策；保护当地个体可能只能通过适当缩短狩猎季实现。尽管分配概率不确定，但瑞士射杀数量很大，多数被射杀个体不太可能来自瑞士较小的繁殖种群；原始数据中仅2%标记鸟在瑞士被射杀，未知来源射杀丘鹬氢同位素通常比已知瑞士来源更贫化，与本地比例小的估计一致。法国、西班牙和英国此前基于羽毛δ²H的来源分配更精确，是因为降水与羽毛关系变异较低；瑞士地形复杂，部分高海拔繁殖区与国外大片区域降水氢同位素相似，使“本地来源”估计偏保守。迁徙时间估计精确，与已知迁徙行为一致：9月初开始迁徙，大部分种群留至11月初，离境高峰在10月末至11月初，与地中海国家和英国11月或12月到达匹配。因此，11月15日前狩猎会暴露大量本地丘鹬；进一步推迟至冬季（12月中旬至1月）可减少暴露。狩猎死亡对丘鹬为加性死亡，存活常与狩猎努力直接相关；标记鸟中20%报告被射杀，但>90%狩猎死亡发生在国外。保护此类迁徙物种需沿迁徙通道协调。瑞士法规意图保护本地鸟，隐含将射杀非本地“迁徙者”视为可接受；若各国只保护本地繁殖鸟，许多种群可能受沿线狩猎死亡影响。根据实地调查和初步报告，瑞士几个州已推迟狩猎季开始2–4周，以减少射杀本地丘鹬概率，但若不修订收获限制，不会降低其他种群压力。多数瑞士丘鹬狩猎死亡发生在法国和西班牙，需国际合作；协调狩猎法规可高效，如欧洲斑鸠在迁徙通道层面暂停后快速恢复。

研究结论部分翻译
9月后大量非本地来源丘鹬进入瑞士森林，可能降低了当时被射杀丘鹬为瑞士当地来源的概率。然而，除非使用额外标记或获得来自高海拔森林的已知来源样本，否则基于时间和羽毛氢同位素值判定被射杀丘鹬来源具有很大不确定性。因此，无法可靠量化被射杀鸟类中非本地来源的比例，以评估瑞士狩猎死亡是否影响当地繁殖种群的可持续性。研究人员建议，在设定瑞士合法允许狩猎丘鹬的日期时，应考虑这些迁徙时间估计。此外，研究人员强调，对丘鹬种群趋势和动态的认识总体不足，迫切需要更多投入以开发可靠的监测技术。若没有稳健数据来理解种群动态和狩猎死亡效应，就无法量化现有或潜在替代狩猎法规的后果。更好地理解可持续收获水平将有助于沿迁徙通道协调狩猎量和法规，因为像丘鹬这样的迁徙物种很少能仅通过任何一个国家的法规得到有效保护。