尼泊尔全球濒危物种埃及秃鹫（Neophron percnopterus）不同繁殖阶段的不对称亲代投入研究

《Ecology and Evolution》：Asymmetrical Parental Investment Across Breeding Stages in the Globally Endangered Egyptian Vulture (Neophron percnopterus) in Nepal

　　

中文翻译（摘要部分） 理解性别特异的亲代角色对于解读长寿、单配制、低繁殖力鸟类的繁殖策略至关重要。猛禽常表现出不对称的双亲育幼行为，然而来自南亚地区、主要针对Neophron percnopterus ginginianus亚种的实证证据仍然有限。研究人员于2021年至2024年间，在支持该物种高密度繁殖种群的尼泊尔卡斯基（Kaski）县，调查了全球濒危埃及秃鹫（Neophron percnopterus ginginianus）的繁殖物候和性别特异的亲代投入。研究人员监测了46次繁殖尝试以记录繁殖物候，并在17个巢址的38次独特繁殖尝试中进行了行为观察，其中包括20次筑巢、18次孵卵和18次育雏尝试。利用广义线性混合效应模型（GLMM）和信息论模型选择方法，研究人员评估了性别特异的亲代投入，以及后代发育和环境条件对繁殖行为的影响。繁殖起始时间在不同巢址和年份间存在差异，筑巢主要发生在3月，整个繁殖周期约为18.4周。埃及秃鹫在整个繁殖周期中表现出双亲育幼行为，但亲代角色不对称且随阶段而异。雄性运送巢材的频率高于雌性，而雌性在巢材维护方面贡献更大。在孵卵期间，两性对孵卵投入的贡献相近，而孵卵持续时长随日照暴露增加而缩短。在育雏期间，雌性最可能在场，且在巢时间更长，在场时喂食雏鸟的时间也更长，而雄性更频繁地运送食物。食物供给率随雏鸟年龄增加而增加，而喂食时长随降水量增加而减少。雏鸟随着发育逐渐独立，自喂食的概率随雏鸟年龄增加而增加。雏鸟对亲代鸟的攻击行为也随年龄增加，且主要针对雌性。总体而言，研究结果揭示了埃及秃鹫在亲代角色上的互补性和阶段性依赖，雄性在资源获取方面贡献更多，而雌性在直接后代照护方面投入更多。这些发现提供了亲代角色在繁殖周期中如何转变的详细证据，并为这种全球濒危食腐动物在繁殖生态学方面提供了区域特异的见解。

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一、研究背景与意义

亲代投入是动物界中最具变异性的社会行为之一，也是理解繁殖伙伴间合作机制的重要模型。亲代投入虽然能提高后代的存活率，但也通过减少亲代用于自我维持和其他活动的时间，给亲代带来能量和机会成本。在双亲育幼的物种中，这些成本并不需要在配对成员之间平均分配，因为雄性和雌性可以专门负责不同方面的照护。这种任务分工在猛禽中尤为明显：雌性通常承担孵卵、育雏和巢内喂食，而雄性则对食物获取和供给做出不成比例的贡献。性别特异的互补亲代任务分工，可能有助于在后代需要多种形式照护时实现高效的双亲育幼。

大型猛禽为研究亲代责任如何划分提供了良好的系统，因为它们通常寿命长、社会性单配制，具有低繁殖力和后代发育期长的特征。秃鹫类尤其适合研究这种亲代角色分工，因为它们寿命长、形态单态、社会性单配，维持稳定的配对关系，并表现出长期的双亲育幼。其特殊的觅食生态——利用空间和时间上不可预测的食物资源——往往需要亲代长时间离开巢穴，从而影响巢穴驻留和亲代投入的模式。理解这些行为对保护也具有重要意义，因为食物可获得性、干扰或环境条件的变化可能改变繁殖对分配足够后代照护的能力。

此前关于埃及秃鹫亲代照护的知识主要来自欧洲种群，以及较小程度上的印度种群。然而，尼泊尔繁殖的埃及秃鹫所处的生态条件与欧洲种群存在显著差异。在卡斯基县博卡拉地区，繁殖发生在湿润的亚热带、强季风气候环境中，年降水量可达约4000毫米，且超过80%的降雨发生在夏季季风期（5–7月）。此外，尼泊尔的埃及秃鹫是留鸟繁殖，常利用与人类聚落、屠宰场、垃圾场和牲畜相关的食物资源，而欧洲种群是迁徙性的，处于不同的牲畜管理和补充饲养系统之中。这些在气候季节性、年周期策略和食物资源格局上的差异，可能改变孵卵、巢驻留、觅食和食物供给相关能量和时间上的限制。因此，在尼泊尔条件下评估亲代角色，对于确定该物种在其他地区记录到的模式是否可推广至南亚种群，以及制定适合当地保护策略至关重要。

二、研究设计与主要方法

研究团队于2019年至2024年间，在尼泊尔中西部卡斯基县（Kaski District）对埃及秃鹫的繁殖生态进行了系统调查。该区域位于尼泊尔中西部丘陵地带，拥有亚热带气候和陡峭的岩壁地貌，分布有约45%的森林、农田和人类聚落，多条河流穿流其间，形成适合埃及秃鹫繁殖的悬崖栖息地。研究团队共监测了53次繁殖尝试（2021年7次、2022年12次、2023年17次、2024年17次），并在17个独特巢址上进行了行为观察，涵盖20次筑巢、18次孵卵和18次育雏鸟尝试。行为观察采用隐蔽观察法，在距离巢穴约100米处使用双筒望远镜、单筒望远镜和相机进行，每天从上午6时至下午6时记录。研究人员利用面部颜色深浅、眼下暗斑及孵化斑等形态特征结合交配行为来区分雌雄个体。环境数据（温度和降水）来自ERA5-Land每日聚合数据集，通过Google Earth Engine获取。数据分析采用广义线性混合效应模型（GLMM）和信息论模型选择方法（AICc）进行。

三、主要研究结果

3.1 繁殖物候

埃及秃鹫的繁殖周期从筑巢到幼鸟离巢平均持续约18.5周。大多数巢址在3月进行巢修补（75.47%），平均耗时7天。产卵前存在约4天的产卵前孵卵样行为期。88.68%的繁殖尝试在3月产下第一枚卵。真正孵卵期平均持续42天（范围40–45天）。育雏期平均79天（范围76–81天），大多数在4月开始（67.92%），所有成功繁殖对均在7月完成幼鸟离巢。约30.18%的巢在孵化后两周内失败。

3.2 交配与巢防御

研究共记录了151次交配事件，平均交配持续时间为10.58±4.28秒。交配最常发生在悬崖上（49.7%），其次为树木（45.0%）和巢内（5.3%）。交配持续时间在不同基质间存在显著差异（Kruskal–Wallis χ2=92.62，p<0.001），悬崖上的交配时间最长（平均14秒），其次是巢内（平均8秒）和树木（平均7秒）。巢防御行为从巢筑期开始，产卵后增加。共记录89次巢防御事件，其中孵卵期最多（49次），防御对象包括丛林乌鸦、普通八哥、黑鸢、恒河猴、黄喉貂和闯入的埃及秃鹫等。

3.3 巢材运输与巢筑

研究记录了10种不同类型的巢材，其中天然材料占68.75%，人为材料占31.24%。细枝是最常用的巢材（44.10%），其次是布料（27.71%）、泥土（8.03%）和棉花（6.75%）等。棕色是主要的巢材颜色（33.41%）。广义线性混合效应模型（GLMM）显示，雄性运送巢材的频率显著高于雌性，约为雌性的1.48倍；而雌性在巢内管理巢材的频率约为雄性的1.64倍。此外，雌性几乎总是管理自己运送的巢材（96.5%），而雄性运送的巢材中约39.5%由雌性管理。雌雄在巢材组成和颜色上存在显著差异，雄性运送更多细枝、粪便、纸张和树皮，而雌性运送更多棉花和蕨类植物。

3.4 孵卵行为

在1080小时的孵卵观察中，雌性承担了略多的总孵卵时间（53.52% vs. 46.47%），差异在统计学上显著（p<0.001）。孵卵持续时长在雌雄间无显著差异，但随日照时长增加而显著缩短（β=?0.19，p<0.001），该模型获得了压倒性的支持（AICc权重=1）。孵卵期间共发生415次换孵，平均每天4.5次。雄性孵卵后发生换孵的概率（0.78）显著高于雌性孵卵后（0.65）。亲代在孵卵期间会调整方向，多数朝向北方（38.08%）。80%的巢内仅含一枚卵。雌雄在翻卵频率上无显著差异，但雄性在巢修补频率上显著高于雌性（约1.39倍）。

3.5 育雏行为

在90个观察日期间，亲代将大部分时间用于巢驻留（74.86%），其次是喂食雏鸟（17.17%）和食物供给（7.97%）。雌性在巢驻留的概率和时长均显著高于雄性（p<0.001和p=0.005）。食物供给率随雏鸟年龄增加而显著增加（β=0.22，p<0.001），雄性供给食物的频率约为雌性的1.28倍（p<0.001）。食物供给主要发生在早晨（8–12时，56.98%）和傍晚（4–6时，20.95%）。供给的食物以禽类为主（65%），其次为哺乳动物肉（15.77%）。雌性在所有监测日（90/90）均喂食雏鸟，而雄性仅在53/90天喂食；雌性喂食时长显著长于雄性（p<0.001）。喂食时长随降水量增加而显著缩短（β=?0.47，p<0.001）。雏鸟自主进食的概率随年龄增加而显著增加（p=0.002），雏鸟对亲代的攻击行为也随年龄增加而增加（p<0.001），且主要针对雌性。

四、讨论与结论

研究结果表明，埃及秃鹫在整个繁殖周期中表现出双亲育幼，但亲代角色在活动和繁殖阶段间存在不对称性。雄性在资源获取方面贡献更多，包括巢材运送和食物供给，而雌性在直接后代照护方面投入更多，包括巢材管理、巢穴驻留和雏鸟喂食。这种互补性的亲代分工可能有助于降低繁殖成本，特别是在食物资源时空不可预测的环境下。孵卵时长随日照增加而缩短，可能反映了有利热条件下觅食机会增加；喂食时长随降水增加而缩短，可能反映了降雨对滑翔觅食的限制。雏鸟的自主进食和攻击行为随年龄增加，反映了雏鸟发育过程中能量需求的增加和亲子冲突的加剧。总体而言，研究揭示了埃及秃鹫在繁殖周期中亲代角色的灵活分工，这种互补性的亲代投入对满足长寿物种长期繁殖需求具有重要意义，也为该全球濒危物种在南亚地区的保护提供了区域特异的生态学依据。