绘制加州美国土地管理局公共土地上的帝王蝶栖息地：基于帝王蝶综合监测计划（IMMP）两年调查的马利筋与花资源格局及栖息地适宜性验证

《Ecosphere》：Mapping monarch habitat: Insights from a two-year study on California Bureau of Land Management lands

　　

美国土地管理局（Bureau of Land Management，BLM）在加利福尼亚州监管超过600万公顷公共土地，占该州总陆地面积的15%。加利福尼亚州在西部帝王蝶保护中发挥关键作用，在冬季提供栖息（roosting）栖息地，并在春、夏、秋季提供繁殖和迁徙栖息地。鉴于近期种群下降，迫切需要解决有关栖息地可获得性、适宜性及帝王蝶繁殖模式的数据缺口。2021年和2022年，研究人员采用帝王蝶综合监测计划（Integrated Monarch Monitoring Program，IMMP）的方案调查了428个样地。其中，75%的样地通过IMMP的广义随机镶嵌分层（generalized random tessellation stratified，GRTS）抽样设计随机选择，其余25%为非随机选择，以靶向已知帝王蝶栖息地区域。在此，研究人员总结两年研究期间收集的数据，检验马利筋属（milkweed/Asclepias）与花资源可获得性在年份、月份、生态区（ecoregions）及样地选择类型（随机、非随机）间的格局。研究人员还评估马利筋与花资源之间的关系，并将发现与现有美国西部栖息地适宜性模型进行比较。研究人员在428个样地中的53个观察到马利筋，非随机样地和2021年出现概率最高。花物种丰富度和频率也遵循该格局，并在含马利筋样地中更高。在生态区中，估计花资源可获得性在Eastern Cascades Slopes and Foothills生态区最高，在Mojave Basin and Range最低。研究结果与Western Monarch Habitat Suitability模型一致，发现马利筋更可能出现在高栖息地适宜性得分样地中。研究人员按区域提供常见开花植物物种列表，并强调常与马利筋共存的物种。该研究代表联邦机构在加利福尼亚州首次全州范围实施IMMP，突出BLM支持西部帝王蝶保护和恢复的努力。

研究背景：迁徙帝王蝶（Danaus plexippus）在北美经历种群下降，主要威胁包括农药、栖息地丧失和气候变化（如干旱和高强度冬季风暴）。2020年美国鱼类和野生动物管理局（USFWS）将其列为《濒危物种法》（ESA）候选物种，2024年提议列为受威胁物种。北美种群被落基山脉分隔为东部和西部种群，西部种群更小且下降明显，1997—2020年越冬计数估计下降98%，2018、2019和2020年低于约30,000只越冬个体的准灭绝阈值；2023年反弹至233,394只，2024年降至9,119只。西部鱼类和野生动物机构协会（WAFWA）保护计划目标为到2029年在加州越冬地维持五年平均500,000只，但2020—2021年仅记录1,914只越冬西部帝王蝶。识别高优先繁殖区是重要步骤。BLM是美国最大土地管理机构，管理超过9,900万公顷、约占全国10%的土地；在加州管理超过600万公顷、约占该州15%。加州全年有帝王蝶活动，冬季提供栖息地，春夏秋提供繁殖和迁徙栖息地。然而，适宜繁殖栖息地可用性以及帝王蝶何时何地利用栖息地仍存在数据缺口。Dilts et al. 建立了西部帝王蝶栖息地适宜性模型，但社区科学数据常集中于人类人口中心和城市，偏远公共土地数据不足。因此，研究人员在加州BLM土地开展两年调查，以回答马利筋和花资源分布、其与栖息地适宜性关系、马利筋与花资源关联以及帝王蝶利用情况等问题，为土地管理和后续研究提供基础。

关键技术方法（不超过250字）：2021和2022年在加州BLM土地调查428个1-ha样地（2021年n=203；2022年n=234；9个样地两年均采样），时间为3—9月，横跨13个生态区。311个随机样地由IMMP的GRTS设计选择；117个非随机样地靶向Western Monarch Milkweed Mapper和iNaturalist报告的历史马利筋或帝王蝶发生点及路遇点。采用IMMP Activity 1马利筋和开花植物调查：每1-ha样地设100个1-m²子样方（0.5×2.0 m），沿500 m样线每5 m记录开花非禾草植物、马利筋植物和茎及物种；Activity 2检查样地内马利筋上的帝王蝶卵和幼虫。数据录入IMMP Data Portal并经USDA Plant Database校验。统计在R 4.2.2和ArcGIS Pro 3.1完成，使用广义线性模型（GLMs）分析马利筋存在、花丰富度和频率，使用Mann–Whitney U检验比较有/无马利筋样地，并将样地叠加Dilts et al.栖息地适宜性模型，用Kruskal–Wallis检验马利筋存在与适宜性等级关系；帝王蝶数量低未做统计。

结果：

Milkweed（马利筋）：研究人员在13个生态区中的7个记录2,611株植物和6,298根茎，共8种马利筋。马利筋出现在53/428个样地，占12%，总体平均密度17 plants/ha；有马利筋样地平均密度150 plants/ha。最常见种为Asclepias fascicularis、A. subulata和A. cordifolia；A. eriocarpa平均密度最高，其次为A. fascicularis和A. erosa。Cascades生态区有马利筋样地比例最高（33%），其次为Central CA Foothills and Coastal Mountains（23%）、Sierra Nevada（19%）、Northern Basin and Range（19%）、Central Basin and Range（18%）、Sonoran Basin and Range（15%）、Mojave Basin and Range（3%）；其他生态区未观察到。样地外另记录597株偶见Asclepias，以A. fascicularis最多。逻辑回归解释34%变异：非随机样地比随机样地更可能有马利筋（30% vs 6%；模型概率0.49 vs 0.02；p<0.001），2021年比2022年更可能（20% vs 6%；估计概率46% vs 2%；p<0.001）。

Breeding habitat suitability（繁殖栖息地适宜性）：将样地叠加Dilts et al.非热带马利筋繁殖栖息地适宜性模型。65%（277）为低适宜性，29%（123）为中等，5%（23）为高适宜性。高适宜性样地马利筋出现率为26%（6/23），中等为20%（25/123），低为8%（22/277）；随机和非随机样地中，高适宜性均比低适宜性更可能含马利筋（p<0.01）。Kruskal–Wallis检验显示马利筋存在与适宜性等级相关，结果支持该模型预测西部繁殖栖息地适宜性的有效性。

Floral overview（花资源概览）：共记录819种开花植物。平均每样地7种开花植物（中位数5，范围0—35），平均花频率0.24，即平均24%子样方至少有一种开花植物；仅本土种时平均6种，频率0.19。67个样地无开花。负二项回归和beta回归分别解释花丰富度和频率43%和50%的变异。2021年花丰富度和频率显著高于2022年，2022年约低27%和38%。丰富度4月峰值14.72，8月最低3.46；频率3月最高0.58，8月最低0.17。随机样地丰富度比非随机低约32%，频率无差异。Eastern Cascades Slopes and Foothills估计丰富度最高16.33、频率最高0.75；Northern Basin and Range丰富度13.07；Sonoran Desert为3.73、Mojave Basin and Range为2.36，最低。Mann–Whitney U检验显示，有马利筋样地花丰富度和频率高于无马利筋样地（平均12.13 vs 6.43种；频率0.37 vs 0.23），仅本土种时同样更高（9.47 vs 5.18；0.29 vs 0.19），但效应量小。常见共现种按Warm Desert、Cold Desert和Other区域列出，如Larrea tridentata、Ambrosia dumosa、Artemesia tridentata、Erodium cicutarium等；有马利筋样地10个最常见种中，Warm Desert为100%本土，Cold Desert和Other为80%本土。

Monarch observations（帝王蝶观察）：在53个有马利筋样地中的3个（6%）观察到7只帝王蝶，均在2022年7—8月，位于Central Foothills and Coastal Mountain生态区（BLM Ukiah Field Office）；包括5只幼虫和2只成虫，分别与A. eriocarpa、A. speciosa和A. fascicularis相关。另有7只偶见成虫记录在样地附近但不在BLM边界内。帝王蝶常在近水处出现；一项ad hoc分析显示所有观察距水源25—340 m，平均158.33 m。三种相关马利筋中，A. fascicularis和A. speciosa被USDA湿地植物列表列为Facultative（FAC）；有马利筋样地共现种中35%为FAC或Facultative Upland（FACU）。

讨论部分总结：两年调查记录超过2,600株植物、6,300根茎、8种马利筋和819种开花植物，扩展了对加州帝王蝶繁殖栖息地可用性的理解，填补了Mojave和Sonoran沙漠等调查不足生态区的知识缺口。研究人员将马利筋与花资源数据配对，分析其关系。结果与既往马利筋分布格局一致：A. fascicularis在BLM土地除沙漠外分布最广且最常见，A. eriocarpa平均密度最高，其次为A. fascicularis和A. californica。这与Lukens et al.全国IMMP分析和Dilts et al.栖息地适宜性模型结果一致。尽管样本量大，仅少部分样地含马利筋，反映其西部自然斑块分布及单次调查限制；更频繁调查可改善检测。Cascades等生态区比例与栖息地适宜性模型热点一致。马利筋更可能出现在高适宜性样地，支持模型有效性，并与Waterbury et al.在爱达荷GRTS调查结果一致；低适宜性样地中仍有22个含马利筋，提示模型可改进。花资源存在空间和年际变异，2021年高于2022年，可能反映气候变异，2021年加州第二干旱，2022年干旱加剧和热浪可能抑制植物生长与开花。有马利筋样地花多样性更高，与Lukens et al.全国负相关不同，提示关系可能因区域和土地利用类型而异。单次访问限制了对花资源峰值和物候的捕捉，未来需更频繁采样。研究还提供全州常见共现花资源列表，但本地恢复需更精细的生态区特定列表。帝王蝶观察与Erickson et al.早季幼虫寄主结果大体一致，支持优先恢复早春和夏季马利筋。2022年帝王蝶数量多于2021年，与越冬计数反弹趋势一致。近水现象与西部马利筋近水分布研究一致，FAC状态提示水可用性值得进一步研究。未来需长期常规监测、季节内重复访问、扩展土地类型和生态区、迭代栖息地建模和适应性管理。

结论翻译：该研究是美国西部首次全州范围实施IMMP，也是加州BLM土地上对马利筋和花资源的最大评估。结果为理解全州帝王蝶栖息地提供基线，并突出公共土地上协调、大规模监测的价值。还揭示有关资源物候和时间可获得性以及帝王蝶何时何地利用可用栖息地的重要信息缺口。总之，这些数据将补充研究人员对广阔地理范围栖息地的初步评估，扩展的长期数据集将特别有价值，用于指导保护并支持美国西部迁徙帝王蝶恢复。