动态河口系统中基于觅食同资源种团的水鸟集合群落内部结构：联合物种分布模型（JSDMs）解析

《Journal of Biogeography》：Guild-Based Metacommunity Internal Structure: Insights From Waterbird Assemblages in a Dynamic Estuarine System

　　

目标 理解生态过程如何在动态环境中塑造物种群落是群落生态学的核心。河口（estuarine）水鸟是集合群落（metacommunity）分析中极具吸引力的系统，因为其高移动性、功能多样性和对环境变化的敏感性，使其非常适合检验组装如何在高度移动的类群中发生分化。研究人员刻画水鸟集合群落的内部结构（internal structure），考虑到该类群的高移动性，预期相对于环境过滤（environmental filtering）和物种共分布（species co-distribution），空间成分相对较弱，并采用基于性状、同资源种团水平（guild-level）的解读来解释跨景观背景的这些格局。

地点 巴西南部 Paranaguá Estuarine Complex（PEC），作为动态亚热带河口系统的模型系统。

分类群 河口（estuarine）水鸟。

方法 使用联合物种分布模型（joint species distribution models, JSDMs），研究人员将观测到的物种出现（species occurrence）变异分解为环境预测因子（environmental predictors）、空间结构（spatial structure）和共分布（co-distribution）。分析纳入32种水鸟，分为功能觅食同资源种团（functional foraging guilds）。模型包括环境野外数据、土地覆盖变量和 Moran 特征向量空间预测因子（Moran's eigenvector spatial predictors），这些预测因子来自2020年3月至2021年2月每月调查的36条样带（transects）。

结果 环境过滤和物种共分布解释了群落组成的大部分变异，而空间效应相对较弱。环境变量，特别是盐度（salinity）和气温（air temperature），在觅食同资源种团之间表现出对比效应。迁徙性和留居性地栖捕食者（ground predators）表现出不同的季节趋势，与时间生态位分化（temporal niche partitioning）相容。与研究人员的预期相反，空中捕食者（aerial predators）表现出正的同资源种团内残差共分布（intraguild residual co-distributions），这与异种吸引（heterospecific attraction）或对未测定因素的共同响应一致。推断人为压力（anthropogenic pressure）较高的海湾中的群落表现出更大的物种共分布贡献，这与较弱的物种–环境关系（species–environment relationships）一致（尽管不是直接证据）。

主要结论 研究结果强调环境梯度和残差物种共分布（residual species co-distribution）在动态河口系统中塑造水鸟集合群落结构的重要性。通过整合跨景观背景的物种水平和同资源种团水平响应，本研究说明内部结构框架如何有助于解析高移动类群中的多种组装过程。

研究背景与问题：鸟类是高度移动、对环境变化敏感并参与多种生态相互作用的类群，河口（estuarine）水鸟在湿地有利斑块间持续移动以寻找资源，因此适合从集合群落（metacommunity）视角研究组装过程。集合群落理论认为群落组装由局地机制如环境过滤（environmental filtering）和物种相互作用，以及区域过程如扩散共同驱动。传统四种范式并非互斥，而“集合群落内部结构”（internal structure of metacommunities）框架通过将物种分布变异分解为环境、空间和共分布（co-distribution）组分，可谨慎解释环境过滤、扩散过程和生态相互作用。已有水鸟和鸟类集合群落研究常显示环境梯度与空间配置独立或联合影响群落组成和β多样性，环境物种排序常为主导机制，但多数研究将物种视为独立响应，限制了对残差物种关联的估计，环境过滤、空间结构和物种共分布在鸟类集合群落结构中的相对贡献，尤其在新热带沿海系统中仍不完全清楚。基于此，研究人员将内部结构框架应用于巴西南部 Paranaguá Estuarine Complex（PEC）水鸟群落，量化环境因子、空间配置和物种共分布的相对贡献，并进一步在同资源种团水平解析性状如何塑造集合群落组装。研究人员预期，鉴于水鸟高扩散能力且研究区内缺乏主要屏障，与扩散限制相关的空间效应相对次要，环境梯度和物种共分布更重要；同时预期不同功能觅食同资源种团（functional foraging guilds）的物种响应不同；并检验不同河口区段和海湾背景是否改变组装过程相对重要性。

研究开展、结论与意义：研究人员使用联合物种分布模型（joint species distribution models, JSDMs）分析PEC水鸟观测出现数据，将解释变异分解为环境、空间和共分布组分。结果显示，环境过滤和物种共分布解释群落组成的大部分变异，空间效应相对较弱，总体模型 R² = 0.21。17个物种更受环境协变量解释，15个物种更受共分布影响；所有物种均有一定环境贡献，但 Striated Heron（Butorides striata）、Southern Crested Caracara（Caracara plancus）、Yellow-headed Caracara（Milvago chimachima）、Green Kingfisher（Chloroceryle americana）和 Lesser Yellowlegs（Tringa flavipes）未显示共分布贡献。盐度和气温在不同觅食同资源种团中呈对比效应；迁徙与留居地栖捕食者季节趋势不同，符合时间生态位分化（temporal niche partitioning）；空中捕食者同资源种团内残差共分布为正，符合异种吸引（heterospecific attraction）或对未测因素的共同响应；Paranaguá–Antonina 海湾共分布贡献更强，与推断人为压力较高背景下物种–环境关系较弱一致，但并非直接证据。该研究表明，内部结构框架可帮助高移动类群中多组装过程的解析，并揭示群落水平概括可能掩盖的物种和同资源种团异质性。

关键技术方法（不超过250字）：研究人员使用 Miotto et al. 在PEC收集的水鸟月度出现数据集，于2020年3月至2021年2月对36条固定样带每月调查，三个主要海湾各12条，最终425个采样事件、32种水鸟。环境预测因子包括野外pH、盐度、浊度、水温、气温、溶解氧、风速、季节和遥感土地覆盖；空间结构用 Moran 特征向量图（Moran's Eigenvector Maps, MEM），经前向选择保留MEM2。核心为JSDMs与方差分解，将变异分为环境、空间和共分布；同资源种团分析使用 AVONET 性状数据，bootstrap重采样250次，季节效应用比值比（odds ratios, OR），共分布关系用相关矩阵和置换检验。

研究结果：
总体变异分解与空间结构：环境与共分布协变量是内部结构的主要贡献者，空间效应总体较弱。全局冗余分析（redundancy analysis, RDA）显示空间效应边缘不显著（p = 0.084；adjR² = 0.004），前向选择保留单个空间预测因子MEM2，代表三个主要海湾间的大尺度空间变异。
物种水平的环境与共分布贡献：17个物种更受环境协变量解释，15个物种更受共分布影响，反映未测环境变量和/或潜在物种相互作用。所有物种均有一定环境贡献，但部分物种无共分布贡献。
觅食同资源种团差异：水鸟集合群落包括6个同资源种团：空中捕食者、广食性杂食者、地栖杂食者、地栖捕食者、迁徙地栖捕食者和栖枝捕食者。地栖捕食者物种最多，含18种，其中4种为近北极迁徙水鸟、14种为留居种；Nannopterum brasilianum 被归入空中捕食者。空中捕食者6种，广食性杂食者2种，地栖杂食者3种，栖枝捕食者3种。地栖杂食者和栖枝捕食者主要受环境预测因子影响；多数空中捕食者更受共分布解释。该格局对 N. brasilianum 的归组稳健。bootstrap置信区间在同资源种团间有重叠，空中捕食者共分布贡献较大，地栖捕食者环境与共分布贡献较均一，迁徙地栖捕食者置信区间最宽。
季节趋势与出现频率：多数物种出现频率低于50%，但 N. brasilianum 和 Little Blue Heron（Egretta caerulea）最高，分别为80%和69%。仅7种地栖捕食者和1种广食性杂食者检测到显著季节出现概率差异。迁徙地栖捕食者倾向于雨季出现，4种中3种雨季比值比更高，1种无明确季节偏好；留居地栖捕食者更多与旱季相关，仅2种偏好雨季，4种无季节趋势。其他同资源种团趋势较弱或混合：广食性杂食者季节响应对比，空中捕食者和地栖杂食者多为中性或略偏旱季，栖枝捕食者倾向雨季。
环境变量效应：盐度显著影响3/6空中捕食者、3/14地栖捕食者和1种栖枝捕食者；对空中捕食者为正效应，对其他两组为负效应。pH对地栖取食者（2种捕食者和1种杂食者）为正效应，对2种空中捕食者和1种广食性杂食者为负效应。气温主要为负效应，主要影响地栖取食物种，包括1种杂食者和4种捕食者。其他环境变量显著影响1至4个物种，潮滩比例对任何物种均无显著影响。
残差共分布：在考虑环境和空间效应后，残差共分布转为相关矩阵。多数同资源种团内相关为正或中性，地栖捕食者中有少量弱负相关。空中捕食者内 N. brasilianum 与其他物种多为中性相关。物种相关矩阵显示同资源种团内一致性小但显著（V = 0.01，置换检验 p = 0.03），说明按同资源种团组织后物种相关比随机预期更均一。
景观配置与海湾差异：多数站点环境协变量和物种共分布贡献较强，空间因子影响弱。河口区段间环境与共分布平均贡献相似，中心与置信区间大量重叠。海湾间存在差异：Laranjeiras 和 Pinheiros 海湾环境结构相似，而 Paranaguá–Antonina 海湾物种共分布贡献更强，与其他海湾置信区间重叠最小。

讨论部分总结：研究人员认为，本研究是内部结构框架较早的实证应用之一，可联合检验环境过滤、物种关联和扩散限制对水鸟集合群落组装的驱动。结果与已有研究一致，即环境过滤主要驱动水鸟群落组装，空间效应较弱；但在功能觅食同资源种团水平，不同组分相对贡献及环境协变量响应方向存在变异。环境过滤在多种湿地生态系统中均重要，对高移动水鸟而言物种排序可能更突出。物种对环境梯度响应不均一，反映生态需求差异，功能觅食同资源种团有助于解释相似生态物种的响应。迁徙与多数留居地栖捕食者季节趋势相反，符合时间生态位分化，但也可能反映迁徙物候、季节栖息地可利用性、水文条件或猎物动态。盐度对空中和地栖捕食者的相反效应可能与潮汐动态影响猎物可利用性和栖息地可及性有关。空间组分最低可能反映研究区空间尺度有限、缺乏主要扩散屏障及水鸟高扩散能力。约半数物种共分布贡献较高，表明潜在物种关联和/或未测环境因子的作用。与经典竞争导致负共现的预期相反，同资源种团内残差共分布多为正，可能符合异种吸引或共享有利栖息地斑块，但也可能来自未测环境因子和共同响应。空中捕食者正关联符合混合觅食群可能带来的社会促进，同时也可能涉及偷窃寄生和干扰竞争权衡。N. brasilianum 与其他空中捕食者多中性关联，可能与其高丰度、机会主义取食和群居行为有关。河口区段未显示明显差异，可能反映自然梯度平滑及人为压力混杂；海湾差异更清楚，Paranaguá–Antonina 更强共分布贡献与人为扰动影响物种–环境关系一致，但设计无法将该压力与共变环境梯度隔离，未测地貌、盐度或猎物梯度也可产生同样格局。该区域包含主要港口，航运、疏浚和基础设施维护持续改变局地环境，可能通过改变栖息地结构、食物可利用性、噪声和沉积物等影响物种–环境关联并促进群落同质化。研究强调需直接干扰指标如距港口距离、船舶交通强度、疏浚频率或污染指标来检验。检测概率随物种身份、体型、行为、距离、潮汐和野外条件变化，忽略可偏倚回归估计；但主要生态推断基于方差分解，而非单个系数，因此对系数层面偏倚更稳健。结果应解释为检测条件化的出现。

研究结论部分翻译：综上，研究结果表明，高移动性与较弱空间成分和环境过滤的主导作用同时出现，并伴随残差物种共分布的显著贡献。基于性状、同资源种团水平的解读说明该框架可解析群落水平概括所掩盖的组装过程。残差共分布成分表明存在未被测量的环境和空间预测因子所捕获的结构，无论其来自潜在物种关联还是未测量驱动因子。最后，尽管模型未纳入直接干扰指标，但城市化程度更高、受港口影响海湾中更强的共分布与以下假说一致：该系统中已有充分记录的人类压力削弱物种–环境关系；未来使用直接干扰指标的研究可检验这一机制。