全球变暖驱动的浮游有孔虫（Planktonic Foraminifera, PF）栖息地收缩与未来丰度、分布及多样性变化多情景预测

《Journal of Biogeography》：Habitat Contractions to Drive Future Planktonic Foraminifera Distribution and Diversity Change

　　

目标：被称为浮游有孔虫（planktonic foraminifera, PF）的单细胞钙化生物，因其对全球海洋碳酸盐循环的贡献以及作为古气候代用指标（paleoclimate proxies）的广泛应用而受到关注。全球变暖已影响当前PF栖息地，但PF已被证明能够通过分布位移（distributional shifts）进行生态响应。以变暖和分层增强为特征的海洋条件变化，引发了关于PF生物地理变化程度及其对海洋生态系统后果的疑问。在此，研究人员旨在（i）预测不同气候情景下六种主要PF物种的丰度和分布的未来变化，并（ii）量化41个物种的潜在多样性变化。
地点：全球。
时间范围：现在与未来（2070–2100）。
主要研究类群：浮游有孔虫（6个物种）。
方法：研究人员使用来自浮游有孔虫对气候胁迫响应数据库（Foraminifera Response to Climatic Stress, FORCIS）的PF丰度数据，估计六种PF物种的生态位（ecological niches）。当前与未来的环境数据（叶绿素、辐射、等温线深度和温度）提取自IPSL-CM6A-LR模型，并用于在三种气候情景下运行两个生态位模型（ecological niche models, ENMs）。模型基于六个主要PF物种（三个亚热带、一个温带、一个极地和一个全球分布物种）进行校准，以识别最优参数设置。所得参数用于预测PF丰度和多样性分布的全球格局；PF物种按与共生体（symbionts）的关系划分为五个生态类群（eco-groups）。
结果：研究人员的全球图谱支持早先研究，显示即便在最乐观的未来气候情景下，PF丰度仍下降（一个物种降幅可达约20%）并向极地迁移。对于全球分布和亚热带物种，丰度下降集中于低纬度；对于温带和极地物种，下降出现在中纬度。这些趋势表明低纬度水体对许多PF物种正变得较不适宜。除物种特异性分布位移外，预计到2100年，低纬度多样性下降，中高纬度多样性增加。
主要结论：研究人员的结果有助于约束未来大规模钙化变化，并对海洋CO₂吸收和古气候档案（paleoclimate archives）解释具有意义。PF丰度下降和向极地迁移可能提示其他中型浮游动物（mesozooplankton）存在相似模式，并对海洋食物网（food webs）产生影响。

浮游有孔虫（planktonic foraminifera, PF）是广泛分布的单细胞海洋钙化生物，能形成可达1 mm的室状碳酸钙壳，死亡或繁殖后空壳沉降并成为化石，因而既是全球海洋碳酸盐循环的重要参与者，也是古气候代用指标（paleoclimate proxies）。PF通常生活在海洋表层数周至数月，对混合层环境变化高度敏感。不同生态和生理特征影响其空间分布：共生体携带（symbiont-bearing）物种依赖其他微生物供能或钙化，多分布于阳光照射的顶层；无共生体（symbiont-barren）物种不局限于透光层，可在营养丰富水体繁盛。叶绿素、光照/辐射、温度和温跃层深度等影响PF丰度和分布。当前全球海表温度、混合层深度和叶绿素浓度正在变化，预计到2100年温度上升1°C–4°C，低营养区叶绿素可能下降，富营养上升流区可能增加。已有观测显示PF在低中纬丰度下降、分布向极地迁移和群落组成重塑。海洋吸收人为CO₂导致碳酸钙饱和度下降，可能降低钙化。PF丰度和分布变化会影响碳酸钙向深海沉降、海洋碱度储库以及海洋吸收大气CO₂能力。因此需要预测PF未来丰度和分布。问题在于，已有PF分布模型或基于有限浮游拖网样本，或基于沉积物岩芯顶部组合，后者受成岩偏差影响，且存在采样网目和丰度估计非标准化限制。FORCIS数据库（Foraminifera Response to Climatic Stress）汇集1910–2018年主要洋盆、不同纬度和水柱深度的PF多样性与丰度数据，为基于丰度的生态位建模提供更全面和标准化机会。研究人员因此使用FORCIS数据、IPSL-CM6A-LR模型环境数据和两种生态位模型（ecological niche models, ENMs），预测2070–2100年三种未来气候情景下六种主要PF丰度分布及41种PF多样性变化。研究结论表明PF丰度下降和向极地迁移可能持续，全球多样性下降4%–8%，对海洋钙化、CO₂吸收、古气候档案解释及其他中型浮游动物（mesozooplankton）和食物网具有意义。

关键技术方法：样本来自FORCIS数据库，筛选后为10,632个全球分布水柱样本，涵盖41个归并分类PF物种，并选六种代表物种校准模型。环境变量为叶绿素、短波辐射、20°C等温线深度和海水温度，历史数据1941–2014，未来2070–2100，来自IPSL-CM6A-LR模型，情景为SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP3-7.0。研究人员采用环境字符串模型（Environmental String Model, ESM）和广义回归神经网络（Generalized Regression Neural Network, GRNN）两种丰度型ENMs，按5°×5°×5年网格、0–100 m深度、80/20分层验证选择参数。多样性分析将41种预测丰度图经75%分位阈值转为存在/不存在图，按共生体状态分生态类群并计算物种丰富度，并用随机森林回归评估环境变量重要性。

3.1 模型参数选择与敏感性分析：通过多种性能指标，包括样本数n、Pearson's R、偏差等，评估不同模拟。四个环境参数比一至三个参数产生更高R和调整R²；年均数据优于季节平均；0–100 m深度范围对六种均最佳；不同SSP下R相似；ESM最高R略高于GRNN。由此确定最佳模型参数。

3.2 预测的六个主要物种全球丰度与分布趋势：所有物种在多数模型和情景下丰度下降，仅少数例外，如T. sacculifer在GRNN SSP3-7.0、N. incompta在GRNN SSP1-2.6和SSP2-4.5、ESM SSP1-2.6显示约2%小增。ESM多数物种随SSP升温单调下降；GRNN有时在SSP2-4.5模拟最大降幅。纬度平均有三种模式：G. ruber、N. dutertrei和T. sacculifer在热带下降；G. bulloides在北极增加，南极不变，其他下降；N. incompta和N. pachyderma在南北极水域强烈增加，赤道不变，其他下降。亚热带种向中纬移动，温带/极地种向更高纬移动且中纬下降。N. pachyderma变化最大。G. bulloides北高纬增加，赤道和副热带涡下降且随升温增加。G. ruber和T. sacculifer中纬增加、低纬下降，随升温加剧。N. dutertrei空间变异大，赤道下降、中高纬增加。N. incompta由低排放正变化转为高排放负变化，中纬下降高纬增加。N. pachyderma极向显著增加、中纬下降，升温越强变化越大。

3.3 物种分布对环境变量的归因：通过随机森林回归计算特征重要性。两个模型和所有SSP下，辐射对除N. pachyderma外多数物种重要，温跃层深度对除T. sacculifer外多数物种重要，重要性>0.25。叶绿素对G. ruber、N. dutertrei和N. pachyderma重要；温度对G. ruber、N. dutertrei和T. sacculifer重要。说明环境驱动具有物种特异性。

3.4 跨物种和生态类群的多样性变化：41种全球多样性预测下降4%–8%。41种和26种异常图相似，说明可能由最丰富种或共同环境压力驱动。纬度上赤道多样性下降，SSP3-7.0赤道最低；北高纬增加。SSP2-4.5全球下降最大。印度、大西洋和西太平洋赤道物种丰富度最多下降10种，中高纬增加。生态类群中，共生体携带种热带和低中纬下降约1种；无共生体种西赤道太平洋下降约1种，但中纬不降；兼性共生体（facultatively symbiont-bearing）种纬度剖面变化小，GRNN显示东赤道太平洋下降，但仅6种。

讨论部分总结：模型比较方面，ESM在目标区无环境字符串时不估计，形成赤道附近“无类比”（no-analog）区，表明未来环境与生态位无重叠，且目标字符串距离大、可靠性低；GRNN总会给出估计。ESM计算时间最多减少50%，更易解释且明确数据推导。GRNN代表可能未来分布探索。预测丰度和分布位移方面，多数物种下降并移向高纬。即便SSP1-2.6，83%模拟下降；SSP2-4.5和SSP3-7.0有92%模拟下降。与基于生理过程的模型结果一致，也与现代浮游生物变化一致。少数全球增加幅度小且模型间不一致，可能是统计异常或极端值影响；也可能有真实原因，如N. incompta生态策略不同于G. bulloides。亚热带种G. ruber可能受上限热阈值限制；N. dutertrei可垂直调整栖息深度，但分层和温跃层加深可能压缩适宜区。环境驱动与限制方面，温度、光、食物和温跃层深度变化影响生长、存活、繁殖，进而影响丰度、多样性和分布。随机森林显示N. pachyderma与叶绿素和温度更相关；N. incompta与北极辐射季节变化一致；温跃层对四个物种重要。未来升温使物种向极地迁移，极地N. pachyderma移动潜力有限，脆弱性高。机会种G. bulloides和N. dutertrei适应性强，分别与温跃层和叶绿素/温跃层相关。研究仅纳入四个环境参数，未含盐度、pH、碳酸盐饱和度（Ω）、混合层深度等，可能影响模型残差，但限制变量以防过拟合。未来多样性变化方面，模拟显示21世纪多样性变化，与纬度多样性梯度从末次盛冰期至工业前后变化一致。共生体状态不同导致多样性变化不同：无共生体种赤道下降，共生体种不一定。赤道下降和中高纬增加符合宏观生态理论。物理海洋结构影响PF多样性。ENMs未考虑猎物和空间等生物参数，因此多样性下降可能为下限；与其他复杂模型和广义相加模型预测一致。ENMs计算便宜、灵活、对机制建模依赖低。

结论：浮游有孔虫（PF）在全球变暖导致其原始栖息地逐渐消失的情况下，已表现出显著适应能力。PF物种向极地或水体更深方向移动，丰度下降，并促成沿纬度带的多样性变化。研究人员使用两种ENMs（environmental string model和generalized regression neural network）和三种未来SSPs（SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0），探讨这些持续趋势的可能未来。跨六个研究物种，从极地到亚热带分布，G. ruber、N. dutertrei、G. bulloides和N. pachyderma即便在最乐观未来气候情景（SSP1-2.6）下也显示下降。较不机会主义的物种如T. sacculifer和N. incompta显示向极地移动，而其他物种显示更混合响应。研究人员的结果表明，在两个模型和所有未来情景下，全球多样性下降4%至8%。尽管FORCIS数据库和ENMs提供宝贵见解，但时间与空间数据覆盖缺口等限制可能导致偏差并影响模型输出。然而，尽管存在这些约束，此处结果在物种、不同模型和气候情景间稳健，并表明浮游有孔虫预计在未来一个世纪继续向极地迁移并总体丰度下降。