短暂性资源促进野生孔雀鱼（Poecilia reticulata）裂变–融合社会可塑性与觅食收益

《Oikos》：Ephemeral resources promote adaptive sociality in wild guppies

　　

社会性（sociality）可促进新资源的发现，但也可能带来成本，包括竞争、攻击、性骚扰和疾病传播增加。因此，选择应有利于社会灵活性（social flexibility）以响应资源条件变化，使个体能够最优地调整其社会联系（social associations）。量化这些社会调整以及它们如何使个体在动态变化的资源环境中获益，可为理解野生动物种群的适应能力提供洞见。研究人员通过在野外考察野生孔雀鱼（Poecilia reticulata）的裂变–融合动态（fission–fusion dynamics），实验研究了其社会灵活性。研究人员使用经个体标记的混合性别鱼组，通过在野外呈现不可预测的短暂性食物斑块（ephemeral food patches）或对照斑块，操纵其近期觅食经历。暴露于短暂性食物斑块的孔雀鱼社会性显著增加，其用于社会接触的时间比例相对于对照增加一倍。这一转变由开始社会接触的概率增加和结束社会接触的概率降低共同驱动。社会性增强幅度更大与个体更常定位到短暂性食物斑块相关，并受觅食动机（foraging motivation）中介。重要的是，社会性增加并非仅是局部聚集（local aggregation）的结果，因为暴露于短暂性食物斑块增加了而非降低了空间活动（spatial activity）。然而，更强的空间活动并未导致更多社会时间。在第二个实验中，研究人员向鱼短暂呈现其可见和可嗅但实际不能取食的食物斑块。再次，鱼相对于对照提高了社会性水平，表明所观察到的社会反应并非仅由饱食相关活动预算变化（satiation-related changes in activity budgets）驱动。总之，这些结果突出了裂变–融合社会系统的适应性和动态性，并支持以下观点：野生动物会依据资源变异波动适应性塑造其社会环境。

该研究以野生孔雀鱼（Poecilia reticulata）为模型，检验资源波动下社会性是否具有适应性可塑性。社会性（sociality）可通过捕食规避、交配机会和觅食成功等途径提高适合度，但也会带来竞争、攻击、性骚扰和疾病传播等成本。已有研究显示，社会关系可促进新资源发现，社会时间较长或位于社会网络中心的个体通常更快、更频繁地发现资源，且食物摄入变异较小；其机制可能包括社会促进（social facilitation）与局部增强（local enhancement）。然而，资源条件变化如何诱导社会调整、这些调整速度与幅度如何、是否确实带来觅食收益，仍缺乏量化。野生孔雀鱼具有裂变–融合动态（fission–fusion dynamics），即个体在独处与靠近至少一个同种个体之间频繁切换；其社会时间可重复，并与短暂性食物斑块（ephemeral food patches）定位相关，但野生孔雀鱼是否战略性改变社会状态尚待检验。研究人员因此开展了两项野外实验，操纵短暂性食物资源可得性，观察社会动态与觅食成功。

方法概括：研究在特立尼达 Upper Turure River 自然雨林池进行。实验1于2019年在四个池中开展，使用18组混合性别成年孔雀鱼（初始n=144，最终14组8条、4组7条）；实验2于2023年在三个池中开展，使用18组（初始n=160，最终13组8条、3组7条、2组6条）。鱼经可见植入弹性体标记（visible implant elastomer, VIE）并测长，同组来自同一自然位点以保持熟悉性。采用反平衡组内设计：实验1连续两日接受食物斑块与程序对照；实验2同日接受食物气味斑块与对照。每次斑块系列前后进行焦点观察（focal observations），每10秒记录独处或社会状态，社会定义为位于同种个体四体长内。研究人员用Markov链估计开始社会接触概率P_a→s、结束社会接触概率P_s→a与社会时间，并用线性或广义线性混合模型分析。实验2用摄像机与BORIS ver. 8.20量化啄食行为。样本队列来源为Upper Turure River自然池。

结果如下。

社会时间的重复性（实验1）：在控制条件下，野生孔雀鱼组在群体水平社会时间上表现出可重复差异，R_adj=0.48，SE=0.16，p=0.01，且三个社会观察阶段间差异稳定（Levene检验 W_2,51=0.49，p=0.61）。在短暂资源条件下，初始食物斑块引入前后社会时间重复性消失（R_adj=0.00，SE=0.14，p=1.00），组间方差增加（Levene检验 W_2,51=6.13，p=0.004），说明部分组反应更强；但第一与第二次食物斑块系列后重复性恢复（R_adj=0.66，SE=0.18，p=0.009）。

短暂性食物斑块正向影响社会时间（实验1）：实验1显示处理与社会观察阶段存在显著交互（χ²=55.65，p<0.001）。社会时间从基线S0的0.22升至S1的0.46与S2的0.48，约增加一倍。觅食动机高的组变化更强（处理×觅食动机：χ²=9.53，p=0.002）。次日晨仍可检测到社会时间增加（估计值±SE=0.09±0.04，N=18，F=6.42，p=0.02）。雌雄均增加；但次日晨仅雄性仍显著增加。机制上，食物斑块经历提高开始社会接触概率（χ²=28.72，p<0.001），并降低结束社会接触概率（χ²=20.59，p<0.001）。

短暂性食物斑块正向影响性行为：性行为频率与群体社会时间正相关（rs=0.54，n=108，p<0.001）。经历短暂性食物斑块后，性行为次数增加一倍（处理×社会观察阶段：χ²=22.94，p<0.001），且次日晨仍较高（估计值±SE=0.87±0.39，n=18，χ²=4.95，p=0.03）。

短暂性食物斑块对空间活动的影响：食物斑块经历使鱼更可能在空间区域间转换（处理×社会观察阶段：χ²=7.92，p=0.02；S0=0.17，S1=0.23，S2=0.22），表明空间活动增加而非局部聚集。空间活动对社会时间无显著影响（χ²=0.10，p=0.76）。更高的区域转换概率虽提高开始社会接触概率（χ²=18.59，p<0.001），也提高结束社会接触概率（χ²=4.61，p=0.03），净效应为零。

社会时间变化预测个体觅食成功（实验1）：在高度觅食动机组中，群体社会时间变化与个体到达已发现食物斑块正相关（社会变化×觅食动机：χ²=4.84，p=0.03），低动机组无此关系。社会变化×性别不显著（χ²=2.59，p=0.11）。雌雄中，斑块到达比例正向预测取食事件数（雌：rs=0.94，n=69，p<0.001；雄：rs=0.90，n=71，p<0.001），支持斑块到达是觅食成功相关指标。

短暂性食物气味斑块正向影响社会时间（实验2）：当鱼只能看见和嗅到但不能取食食物斑块时，社会性仍增加（处理：χ²=13.13，p<0.001）。食物气味处理S1+S2社会时间为0.44（95% CI=0.38–0.50），对照为0.31（95% CI=0.26–0.36），约增加1.4倍，表明社会反应并非仅由饱食效应驱动。

讨论总结：社会灵活性可能使动物更好应对资源波动。该研究支持野生鱼可灵活改变裂变–融合行为，以增强资源定位。社会时间增加并非空间活动或局部聚集的核心机制。群体社会时间增加正向预测个体食物斑块发现，并受觅食动机中介。食物气味实验进一步排除饱食相关活动预算变化。研究认为，社会信息对斑块状而非均匀分布资源更有价值；低基线社会性且攻击较低的种群可能通过增加社会性获益。群体间方差在食物斑块暴露后增加，个体异质性可能影响群体响应。性行为增加可能与食物获取改变时间预算及社会接近机会增加有关；攻击频率低使竞争成本解释不太可能。未来需借助自动视频追踪检验个体层面变化、个体差异、社会响应机制、个体学习中介及资源变异相对影响。

研究结论翻译：总之，通过多条证据，该研究为野生裂变–融合系统在快速变化资源条件下的适应性提供了新见解。具体而言，短暂性食物斑块可利用性使原本可重复的群体水平社会性状发生显著且有利的变化。通过考虑并检验短暂食物斑块暴露后社会变化的其他解释，如空间聚集的延续、食物预期后空间活动增加、饱食效应以及感知竞争成本变化，研究人员为“社会性作为工具性使用”这一可能解释建立了有力证据。总体而言，研究结果与同一群体早期将社会性增加与食物斑块定位增加相联系的研究一致。鱼类因而似乎不是社会收益的被动接受者，而是主动工程师。未来需进一步实验揭示食物斑块定位效率提高背后的精确社会机制。此外，揭示驱动（适应性）社会响应变化的个体和群体因素、个体学习的潜在中介效应以及资源变异性对社会响应性的相对影响，将提供相关未来研究方向。