《Marine Environmental Research》：Effects of marine heatwaves on haploid and diploid isomorphic phases from two distant populations of
Gracilaria caudata (Gracilariales, Rhodophyta)
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海洋热浪（marine heatwaves, MHWs）正变得越来越频繁和强烈，迫使海洋生物突破其生理极限，并在全球范围内造成重大生态影响。本研究以一种研究较为深入的红藻（Rhodophyta）物种为模型，旨在理解不同热生态型和同形生活史阶段如何响应海洋热浪。
海洋热浪（marine heatwaves, MHWs）正变得越来越频繁和强烈，迫使海洋生物突破其生理极限，并在全球范围内造成重大生态影响。本研究以一种研究较为深入的红藻（Rhodophyta）物种为模型，旨在理解不同热生态型和同形生活史阶段如何响应海洋热浪。巴西境内的Gracilaria caudata热生态型种群构成了该物种在广阔温度范围内存续的一种适应性策略。本研究中，来自热带西南大西洋（Tropical Southwestern Atlantic, TSA）和暖温带西南大西洋（Warm Temperate Southwestern Atlantic, WTSA）生物地理省的四分孢子体（tetrasporophytes）和未受精雌配子体（unfertilized female gametophytes）被置于基于其采集地实际温度模拟的海洋热浪条件下。热浪模拟包括将G. caudata在Δ+0°C、Δ+3°C、Δ+5°C和Δ+6°C的不同温度下暴露七天，随后在对照温度（WTSA为Δ=26°C；TSA为Δ=28°C）下恢复。与对照组相比，WTSA个体在各实验处理间未表现出生理性能差异，而TSA个体在Δ+5°C和Δ+6°C处理下表现出生长速率下降和热应激迹象。来自TSA的配子体在Δ+0°C和Δ+3°C处理下表现出高于四分孢子体的生长速率，且两个世代阶段均未表现出更强的热恢复力。研究结果表明，不同生态型对海洋热浪的响应存在差异，且TSA种群对未来该区域可能发生的极端事件更为脆弱。这些数据强调了进行种群水平分析以确定物种对热浪恢复力的重要性。
# 海洋热浪对红藻Gracilaria caudata不同生态型与同形世代阶段的影响：研究解读
## 1. 研究背景与科学问题
海洋热浪（Marine Heatwaves, MHWs）是指海水温度异常偏高的局部性事件，通常定义为海表温度（Sea Surface Temperature, SST）连续至少五天超过该季节相应年份第90百分位阈值的现象。1925年至2016年间，全球平均海表温度已上升0.88°C，导致海洋热浪变得更加频繁和强烈，并在世界多地引发大规模死亡和沿海生态系统崩溃事件。在巴西沿岸，珊瑚、海绵和群体海葵等生物的大规模死亡事件均与异常高温期有关。理解基础物种（如珊瑚和大型海藻）对海洋变暖的响应，对于预测生态系统层面的变化和缓解其影响至关重要。
关于海洋物种对气候变化的响应，一个普遍预测是：分布范围中最温暖区域生活的种群最易受变暖影响，因为它们更接近其上限热耐受阈值。然而，对于扩散能力较弱的物种，基因流受限，局域适应可在不同选择压力下促成种群分化。事实上，同一海藻物种在地理上相距较远的种群常表现出热生理差异，来自较冷区域的种群也可能对升温敏感。此外，适应较冷温度可能降低海藻的热耐受性，从而增加远离最暖边缘的种群面对海洋热浪时的潜在脆弱性。
红藻Gracilaria caudata J. Agardh是研究较深入的物种，其分布范围横跨西大西洋（从古巴至巴西南部），并在巴西沿岸形成局域适应种群。巴西海岸拥有世界上最长的纬度跨度之一，包含三个可区分的生物地理省：北巴西陆架、热带西南大西洋（Tropical Southwestern Atlantic, TSA）和暖温带西南大西洋（Warm Temperate Southwestern Atlantic, WTSA）。来自TSA的G. caudata种群与WTSA种群相比，已适应性发展出更强的耐高温能力，且两个区域的种群在遗传上形成两个独立支系，但在实验室条件下仍可生殖兼容。
除种群间差异外，同一种群内共存的不同生活史阶段个体之间的差异也可能影响海藻对气候变化的响应。与其他大多数真红藻纲物种相似，G. caudata具有三相的波利希氏型（Polysiphonia-like）生活史，包含同形的自由生活的四分孢子体（二倍体）和配子体（单倍体），而果孢子体（二倍体）阶段退化并保留在雌配子体上形成囊果。同形世代交替的维持可能依赖于世代间的生态分化。以往研究表明，在相同培养条件下，G. caudata的四分孢子体比配子体具有更高的生长速率和光合速率，在自然种群中也更为丰富。然而，这些差异是否与它们在高温胁迫下的生存能力相关尚不清楚。
最近有研究对来自TSA种群的两种江蓠属（Gracilaria）物种进行模拟海洋热浪测试，发现相对于最暖气候季节平均温度升高6°C对G. caudata四分孢子体是致死性的，而升高4°C虽有害但可恢复。本研究同时纳入了已知的种内多样性因素，即不同生态型种群（TSA与WTSA）和不同生活史阶段（未受精雌配子体与四分孢子体），旨在全面理解G. caudata对海洋热浪的响应，识别哪些种群更容易受影响，并检验生活史阶段间是否存在响应差异。研究人员假设：TSA种群受模拟海洋热浪影响最大，且无论种群来源，四分孢子体阶段对胁迫温度最具抗性。
## 2. 关键技术与方法
研究人员从两个生物地理省各采集4个雌配子体和4个四分孢子体顶端段（共16个个体）：TSA种群采集于巴西塞阿拉州帕拉库鲁海滩（2023年8月），WTSA种群采集于巴西圣保罗州西加拉斯海滩（2024年4月）。实验前，藻体在实验室单藻非无菌条件下培养（TSA和WTSA分别经过476天和233天的适应期），以消除采集前表型可塑性的影响。实验设计包括三个阶段：在各自适应温度（TSA为Δ=28°C，WTSA为Δ=26°C）下驯化14天，随后进行7天模拟海洋热浪（Δ+0°C、Δ+3°C、Δ+5°C、Δ+6°C），最后在Δ温度下恢复8天。生理测定包括：生长速率（GR）通过鲜重变化计算；光合参数通过Diving-PAM荧光仪测定快速光曲线，得到最大相对电子传递速率（rETRmax）、光合效率（αETR）、饱和光强（Ek）和最大量子产率（Fv/Fm）。分子分析采用线粒体细胞色素c氧化酶亚基I基因（COI-5P）进行PCR扩增和测序，并构建单倍型网络以确认种群遗传差异。统计分析采用三因素重复测量方差分析（ANOVA）及Student Newman-Keuls事后检验。
## 3. 主要研究结果
### 3.1 分子数据
最终数据集包含34条TSA和26条WTSA序列（630 bp），总单倍型多样性h=0.8141±0.037，共发现16个单倍型（TSA有12个，WTSA有4个），证实了两个种群之间的完全遗传分化。本研究所用TSA个体均属于新测序的单倍型h3和h4；WTSA配子体对应已描述的h13单倍型，而四分孢子体对应新描述的h14、h15和h16单倍型。
### 3.2 海洋热浪特征
从1995年至2024年，TSA点检测到37次海洋热浪事件，WTSA点检测到65次。WTSA位置的海洋热浪表现出明显更高的最大相对强度（平均2.53°C），而TSA位置平均为0.91°C。两个位置最强热浪的绝对最大强度相近，约达30°C。TSA点在2024年发生了一次持续159天（2月2日至8月6日）的前所未有事件，最大强度达30.25°C。
### 3.3 生理响应
两个种群的雌配子体和四分孢子体在整个实验期间均存活，但表现出不同的形态和生理响应。TSA种群在Δ+6°C处理下观察到顶端死亡，Δ+5°C处理下程度较轻。
**生长速率**：生长速率受品系、处理和时间三因素交互作用影响（F=4.583, p=0.000216）。热浪阶段，TSA雌配子体在Δ+0°C和Δ+3°C处理下表现出所有实验组中最高的生长速率。Δ+5°C和Δ+6°C处理对TSA个体产生负面影响：配子体在Δ+6°C比Δ+5°C生长速率进一步下降，而四分孢子体在两个处理间相似。相比之下，WTSA配子体和四分孢子体在所有处理间生长速率相似。恢复阶段，所有植物与各自对照相比生长速率相近，表明热暴露期间未造成不可逆损伤。
**光合作用**：rETRmax受品系与时间、处理与时间的交互作用影响（分别为F=4.98, p=0.004348；F=7.21, p=0.000433）。T-TSA品系在Δ+6°C处理下恢复阶段的rETRmax值高于热浪阶段，支持生长速率结果中无不可逆损伤的结论。αETR受品系与时间交互作用影响（F=4.992, p=0.004292），Ek受品系单因素影响（F=5.07, p=0.003929）。Fv/Fm受品系（F=6.77, p=0.000669）和时间（F=4.39, p=0.041498）单因素影响。对于同一品系在相同实验阶段，各光合参数在不同处理间均无显著差异，表明光系统II具有热恢复力。
## 4. 讨论与结论
尽管来自TSA的G. caudata生态型对高温具有更强的适应性，但该种群栖息地更接近其采集点最暖月份平均SST的上限热耐受边缘。WTSA种群两个生活史阶段在整个实验中均未出现生理性能下降，即使面对超出其自然经历范围的温度也是如此，提示测试温度在其热耐受范围内。相反，TSA种群在Δ+5°C和Δ+6°C处理下生长速率下降并出现热应激迹象，支持了TSA种群最易受模拟热浪影响的假设。然而需谨慎解读：未考虑其他环境条件，且两个采集点的热浪特征存在差异（WTSA相对强度更高）。总体而言，结果支持广泛分布物种的一般预测：位于物种分布最暖边缘的TSA种群最受变暖影响，这与之前关于G. caudata在渐变升温情景下TSA种群最脆弱的研究结论一致。
TSA个体在Δ+5°C和Δ+6°C处理下的温度接近G. caudata的上限热耐受阈值。超过33.1°C的温度在以往所有涉及G. caudata的研究中均有致死性。TSA配子体在Δ+6°C（34°C）和Δ+5°C（33°C）之间仅1°C差异即出现生长速率下降，表明这些温度接近该品系的上限热耐受，此时代谢速率随温度升高而快速下降。虽然生理参数在实验热浪后恢复，但顶端死亡表明更长时间的暴露可能无法存活。光合参数在接近致死条件下仍无显著差异，说明该物种的光系统II具有热耐受能力。
关于海洋热浪分析，TSA种群在过去30年中最强热浪最大温度约30°C，且两种世代在31°C以下均无热应激迹象，但该种群栖息于潮间带礁池，低潮时水温可达33.5°C。这种极端环境适应可能解释了其整体耐热性和短期应激后的恢复能力。WTSA种群的最适生长温度为26-30°C，本研究中短时暴露至32°C未影响其生长和光合参数，但最暖月份热浪绝对最大强度的增加将把G. caudata推向其热耐受极限，生物损伤程度还取决于事件持续时间。
关于生活史阶段优势的假设未被实验结果证实。TSA配子体在Δ+0°C和Δ+3°C下生长速率高于四分孢子体，WTSA两阶段间无差异；在胁迫温度（Δ+5°C和Δ+6°C）下，TSA配子体和四分孢子体表现相似。因此，世代交替对G. caudata响应海洋热浪的相关性证据较弱。
研究结论：不同地理距离的G. caudata种群对模拟海洋热浪表现出不同响应，低纬度的TSA种群受影响最大。这一结果强化了物种分布最暖区域种群最易受变暖影响的观点，尽管存在局域热适应。在当前气候变化背景下，识别生活在接近其上限热耐受边缘的海藻物种和种群至关重要，但热带和亚热带地区经过热生理研究的物种仍十分有限。未来还需要进一步研究不同温度如何影响各生活史阶段的适合度，以及其差异响应如何在海洋变暖情景下影响种群动态。
