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植物根据波动环境重新编程其代谢的能力，被称为代谢可塑性（metabolic plasticity），这是固着生物在变化条件下维持生长、存活和繁殖的关键特征。作为表型可塑性（phenotypic plasticity）的机制性组成部分，代谢可塑性能够缓冲环境扰动
植物根据波动环境重新编程其代谢的能力，被称为代谢可塑性（metabolic plasticity），这是固着生物在变化条件下维持生长、存活和繁殖的关键特征。作为表型可塑性（phenotypic plasticity）的机制性组成部分，代谢可塑性能够缓冲环境扰动并赋予适应性优势。然而，尽管胁迫下广泛代谢重塑的证据日益增多，这种可塑性的遗传和调控基础仍未被完全理解。在此，我们综述了植物主要代谢域中的代谢可塑性，重点聚焦于碳（carbon）、氮（nitrogen）、光呼吸（photorespiratory）和脂质（lipid）代谢，强调了环境线索与遗传调控如何共同塑造代谢响应。我们总结认为，尽管代谢可塑性在植物中广泛存在，其机制和遗传基础仍未被完全阐明；群体规模研究和数学建模为弥合这一空白并拓展从模式系统到作物的现有认知提供了有前景的途径。
引言
全球气候变化正增加环境波动的频率、强度和不可预测性，包括热浪、干旱事件和养分不稳定。对于作为固着生物的植物而言，其生存和繁殖成功关键取决于适应这些变化条件的能力。表型可塑性（phenotypic plasticity）是实现这种适应的核心机制，定义为单一基因型在不同环境中产生不同表型的能力。通过将遗传潜能转化为情境依赖的表型结果，可塑性提供了基因型与环境之间的关键功能联系，因此是植物在异质生境中恢复力的主要决定因素。在机制层面，可塑性由遗传结构与环境驱动因子之间的相互作用决定。表型灵活性的程度取决于等位基因多样性、表观遗传修饰和调控基因网络等遗传组分，以及温度、光照、水分和养分有效性等外部因素。在严重非生物胁迫下，某一性状的灵活性可能因与其他性状的强协调而降低，反映了适应系统内部的权衡。从发育角度看，Smith-Gill将可塑性分为发育转换（developmental conversion）和表型调节（phenotypic modulation），前者受遗传控制并适应性维持，后者源于对环境变异的不完全缓冲。这些区分表明，可塑性既源于遗传调控也源于生理响应，为理解植物如何适应环境变化和内部发育线索提供了概念基础。Waddington首次提出的通道化（canalization）概念补充了可塑性，描述了生物体在遗传或环境变异下维持稳定表型的能力。分子证据表明，果蝇和拟南芥中分子伴侣Hsp90的缺失会揭示隐藏的遗传变异并增加表型变异性。可塑性与通道化共同代表了灵活性与稳定性两种互补策略，共同塑造植物的适应潜力。事实上，这两个概念均已被独立提出作为保障作物安全的重要育种策略。重要的是，表型可塑性的一个主要机制基础在于植物快速且可逆地重新编程代谢的能力，这正是本综述的重点。
代谢灵活性作为植物表型可塑性的核心组分
在构成表型可塑性的多个层次中，代谢代表了一个特别动态且受整合调控的系统。在胁迫条件下，代谢物谱的变化提供了细胞生理状态和生化驯化的直接读数。这些代谢输出由层级调控网络塑造，其中转录因子协调编码关键生物合成和分解代谢酶的下游基因表达。代谢网络位于基因型和表型的交汇点，整合遗传程序与环境线索以产生最终决定细胞和生理功能的生化状态。事实上，代谢重编程通常先于形态变化。与形态或发育调整不同，代谢响应通常快速、可逆且能量高效，使生物体能够在短时间尺度上缓冲环境扰动。在遭受复合非生物胁迫的植物中，这种代谢和表型可塑性源于跨互连途径的系统级协调重构，通常涉及碳分配和能量平衡中的权衡。在植物中，代谢灵活性尤为关键，因为环境波动如此频繁、多维且往往不可预测。鉴于植物无法逃避不利条件，适应性成功在很大程度上依赖于原位快速重编程代谢过程的能力。通过灵活的代谢调整，植物可以在多样环境中维持生长、繁殖和存活，使代谢成为植物表型可塑性基础的初级生理缓冲系统。本综述聚焦于碳、氮、光呼吸和脂质代谢，因为这些互连的代谢系统代表了植物资源分配、代谢稳态和环境适应的主要决定因素。碳和氮代谢控制生长所需主要元素资源的获取和利用，而光呼吸提供了协调碳氮平衡和细胞氧化还原状态的关键界面。脂质代谢通过膜特性、能量储存和脂质衍生信号传导的动态调控补充这些过程。重要的是，代谢可塑性在基因型间差异显著，既可遗传又在某种程度上可预测。近期证据表明，胁迫响应代谢轨迹可从基因组和表观基因组变异中推断，并可能反映植物基因型在其原生环境中的进化历史。尽管代谢可塑性的实验证据广泛，跨尺度和跨环境整合这些响应仍是重大挑战。在此背景下，计算和数学建模方法日益被认为是捕获动态代谢重编程、预测系统级行为以及连接分子机制与表型结果的必要工具。
如何研究代谢可塑性的遗传基础
研究特定物种代谢可塑性的遗传基础需要获得来自多个环境中基因型群体（如多样性群体、渗入系）的代谢谱。环境可由单一或少数线索的梯度表征，或由环境与管理组合指定。由此，所研究环境中代谢物水平或任何性状的变化可通过反应规范（reaction norm）来表征，便于量化及可视化基因型间跨环境响应差异。群体中每个基因型可塑性的量化可通过多种方式进行，包括名义和相对度量。名义度量包括多种不依赖于所用群体的可塑性指数，而相对度量则以经典方法为代表，如在特定群体背景下进行可塑性评分。所得可塑性量化可与数量性状位点定位和全基因组关联研究结合，以深入了解这一可遗传性状的遗传结构，或利用遗传标记通过基因组预测对其进行预测。
植物碳代谢的可塑性
碳代谢是植物积累和利用碳以支持生长和生存的关键过程。在光合组织中，碳固定通过卡尔文-本森循环在白天进行，通过一系列反应合成蔗糖。蔗糖随后被运输到库组织以支持生长或长期储存，而相当数量的固定碳以临时淀粉形式储存在叶绿体中。在黑暗阶段和/或胁迫条件下，这种临时淀粉被多种降解酶协同分解为麦芽糖和葡萄糖，分别由麦芽糖转运蛋白和葡萄糖转运蛋白输出。在碳代谢中，可塑性使植物能够根据其条件调整碳储存方式。碳水化合物可塑性对植物表型可塑性至关重要，使其能够适应营养缺乏、干旱和土壤压实等环境胁迫。植物根据资源可用性动态分配碳至根或芽，这可增强其在特定环境中的适合度。不同植物已发展出不同的碳储存方式，显示了其适应不同环境的灵活性。虽然淀粉是主要作物中最常见的碳储存形式，但若干代谢创新使植物进化出替代性碳储存策略，包括蔗糖和己糖等简单糖类、苹果酸和延胡索酸等有机酸，以及果聚糖和棉子糖家族寡糖等更特化的分子。果聚糖是可溶性且定位于液泡的，可直接降低细胞渗透势并降低细胞液冰点，减少冻融引起的质壁分离，还能通过插入极性脂质头基之间稳定膜磷脂双分子层。与淀粉储存植物相比，这些特性可能解释了果聚糖积累物种与寒冷干燥生境的关联。番茄根据品种储存不同量的蔗糖和己糖。研究表明，这些糖储存差异主要来自现有基因的等位变异而非全新基因的进化。此外，所有植物通过监测糖水平来决定防御水平并针对细菌和真菌病原体招募适当输出。病原体感知激活糖转运蛋白，增加胞质葡萄糖-6-磷酸，通过己糖激酶信号启动和促进水杨酸合成以进行抗菌免疫。延胡索酸和苹果酸等有机酸也作为碳储存库，尽管这一作用发现较晚。与淀粉不同，这些有机酸通过单酶步骤相互转化，能够在低温下实现快速代谢缓冲，苹果酸还偶联叶绿体、线粒体和胞质之间的氧化还原穿梭，平衡ATP/NADPH比率。
植物氮代谢的可塑性
氮代谢包括参与无机和有机氮的吸收、转运、同化和再动员的一系列协调过程，包括硝酸盐和铵的获取、硝酸盐还原、铵同化、氨基酸生物合成以及植物体内氮转运。作为初级代谢的核心组分，氮代谢为植物生长和生物量积累提供了生化基础，同时作为连接环境信号与生理响应的关键代谢枢纽。氮代谢在变化的环境条件和遗传背景下通过氮吸收、同化、转运和分配的动态调控表现出显著可塑性。在群体水平上，自然遗传变异进一步促进了氮获取、利用和胁迫响应能力的多样性。在氮源方面，氮缺乏是影响氮代谢最常见的营养限制之一。氮有效性降低限制了氮吸收和同化，减少了谷氨酰胺、天冬氨酸和天冬酰胺等关键含氮代谢物的丰度，促进了可溶性糖积累，并诱导大规模代谢重编程。这些代谢变化的程度在基因型间差异显著。氮高效基因型通常维持较高的氨基酸及相关代谢物基础水平。过量氮也以剂量依赖方式重编程氮代谢。除氮有效性外，氮源身份是氮代谢可塑性的主要决定因素。虽然硝酸盐是大多数物种的主要氮源，但铵在能量上具有优势，因为其可直接纳入有机代谢而无需预先还原。然而，过量或纯铵营养常导致生理胁迫和代谢毒性，需要严格调控铵吸收和同化。在光照方面，高或最佳光照条件下，增强的光合电子传递增加了ATP、NADH/NADPH和还原型铁氧还蛋白的可用性，从而促进硝酸盐还原、铵同化和硝酸还原酶、亚硝酸还原酶及叶绿体定位的谷氨酰胺合成酶/GOGAT循环的活性，最终支持氨基酸生物合成、生长和生物量积累。相反，低光或遮荫条件下，还原力供应受限，抑制氮吸收、氨基酸生物合成和生长，氮代谢转向内部循环和再动员。在温度胁迫方面，热胁迫破坏蛋白质稳定性、膜完整性和细胞代谢，持续或严重热胁迫通常通过抑制根生长、硝酸盐吸收和氮同化来抑制氮代谢。低温胁迫损害光合作用、碳水化合物代谢、蛋白质折叠、活性氧清除和膜稳定性，共同抑制氮吸收、转运、同化和再动员。植物可通过热或冷驯化获得增强的耐受性，冷驯化期间脯氨酸、甘氨酸甜菜碱和谷氨酰胺等渗透保护性氨基酸和含氮化合物的积累有助于活性氧解毒和维持氮代谢。在盐胁迫方面，盐度通过渗透胁迫、膜失稳和离子竞争共同限制硝酸盐和铵的获取，损害营养转运，抑制光合作用和植物生长。氯离子与硝酸盐之间的竞争是限制硝酸盐吸收和长距离运输的主要因素。硝酸还原酶对盐度特别敏感，其抑制限制了通过GS/GOGAT途径进行氨基酸生物合成所需的氨产生。在干旱胁迫方面，干旱通过减少土壤水分可用性和蒸腾驱动的质量流来显著限制氮代谢。由于铵和硝酸盐在吸收前必须溶解在土壤溶液中，干旱诱导的水分流动性降低限制了两者的获取，但硝酸盐吸收和同化通常受影响更严重。干旱还诱导氮代谢网络的广泛转录和酶学重编程。在生物胁迫方面，病原体感染触发含氮代谢物的广泛但精细的重塑。虽然总氨基酸库通常增加，但与防御相关次生代谢相关的芳香族氨基酸积累，而天冬氨酸水平持续下降，表明氮通量的选择性重构而非均匀代谢抑制。在遗传扰动方面，植物主要通过硝酸盐和铵形式获取氮。硝酸盐通过硝酸还原酶和亚硝酸还原酶依次还原为亚硝酸盐和铵，之后通过GS-GOGAT途径同化，生成谷氨酰胺和谷氨酸。硝酸盐转运由NRT1/NPF和NRT2转运蛋白家族成员介导。NRT1.1作为双亲和性硝酸盐转运蛋白，其活性通过翻译后修饰动态调控。铵转运蛋白构成控制铵获取和分配的核心遗传组分。氮吸收后的转运通过协调的转运网络实现。氮转运蛋白的调控涉及NRT1.1作为原型硝酸盐转受体，整合硝酸盐感知、吸收和信号传导。高亲和力硝酸盐吸收系统的调控以NRT2.1-NAR2复合体为中心。硝酸盐信号传导由涉及NLP、TGA和LBD家族等多个转录因子以及钙离子依赖性信号通路的复杂调控网络协调。在转录因子和miRNA方面，ANR1调控硝酸盐依赖性侧根发育。其他转录因子家族包括GATA、DOF和WRKY进一步协调氮获取、同化和碳氮代谢。miR169-NFYA调控模块响应氮缺乏，通过调节硝酸盐转运蛋白基因表达来调控氮吸收和再动员。在自然遗传变异下，群体水平代谢研究为自然遗传变异驱动的氮代谢可塑性及其遗传基础提供了正向证据。一项近期群体研究系统检测了不同氮源和浓度下拟南芥的生长、防御和代谢表型，鉴定了大量与氮响应性状相关的基因。值得注意的是，在硝酸盐和铵作为唯一氮源时，全基因组关联研究揭示大多数鉴定基因特异关联于一种氮源，仅少数子集为两者共享。
植物脂质代谢的可塑性
虽然碳、氮和光呼吸代谢说明了植物如何在环境变化下重组中心代谢通量，但适应还需要细胞膜、能量储备和脂质衍生信号传导的动态调整。脂质代谢因此代表了代谢可塑性的另一个主要层次。植物内源脂质结构多样且功能复杂，通常分为四大类：三酰甘油、磷脂、半乳糖脂和鞘脂。这些脂质类别共同支持膜结构、能量储存和脂质介导信号传导。磷脂构成细胞膜的主要结构基质，通过定义流动性、曲率和通透性等生物物理特性来贡献膜身份。植物内源脂质通过区室化生物合成途径合成，并在不同细胞器中差异富集。在环境胁迫下的脂质代谢可塑性方面，温度是影响植物脂质组成最具影响力的环境因子之一，主要通过其对膜流动性和脂质相行为的影响。温度胁迫常诱导膜脂组成的大量重塑，特别是通过脂肪酸去饱和度的变化。冷驯化下，增强的甘油脂去饱和有助于抵消膜流动性降低。相比之下，热胁迫通常以相反方向驱动膜重塑，通过降低膜脂不饱和度并促进饱和化。热胁迫下不饱和三酰甘油的积累支持了三酰甘油库可作为热胁迫期间从膜脂中移除的多不饱和脂肪酸汇的观点。光照可用性和强度主要通过其对能量供应和碳同化的影响塑造脂质组组成。黑暗与更多去饱和的甘油脂种类相关，而增加的光照强度将脂质谱转向更高饱和度。干旱胁迫显著扰动光合作用和细胞氧化还原平衡，从而影响膜完整性和脂质代谢。干旱下的脂质重塑包括叶绿体半乳糖脂和磷脂的变化，有助于稳定膜结构。氮和磷可用性的波动通过将脂质代谢与元素稳态偶联而成为脂质组可塑性的主要驱动因子。在磷酸盐饥饿下，植物减少磷脂并以无磷半乳糖脂和硫脂替代。氮限制重塑半乳糖脂和磷脂谱，并促进营养组织中三酰甘油积累。在生物胁迫方面，脂质代谢在植物-病原体互作中高度可塑。病原体入侵诱导广泛重塑，包括三酰甘油积累和脂滴丰度增加。不饱和脂肪酸如18:2和18:3在感染期间积累，可能有助于茉莉酸生物合成，从而将结构脂质重塑与脂质衍生防御信号传导偶联。在遗传扰动下的脂质代谢可塑性方面，虽然环境刺激触发显著脂质组变化，但这些响应的幅度、方向和可逆性最终由控制脂质合成、去饱和、运输和周转的遗传程序塑造。自然群体和靶向遗传扰动分析揭示了胁迫下脂质重塑能力的显著基因型依赖性差异。重要的是，遗传扰动研究表明，关键调控因子不仅定义基础脂质组成，还决定波动环境下脂质组重塑的响应范围，从而塑造膜特性、能量分配和脂质衍生信号传导。
