树干储水动态与成熟树木水分利用及复水机制的量化研究——基于大气与土壤干旱胁迫下欧洲赤松的分析

《Plant, Cell & Environment》：Quantifying Dynamic Changes in Stem Storage-Water Use and Rehydration in Mature Trees: A Study on Pinus sylvestris Trees Exposed to Increased Atmospheric and Soil Drought

　　

森林正日益经历以蒸汽压亏缺（VPD）升高和土壤水分减少为特征的热干旱，这凸显了更好地理解树木内部水分通量的必要性。尽管气孔导度和蒸腾作用已被广泛研究，但诸如树干内部储水利用和复水动态等上游通量仍缺乏定量化研究，尽管它们对于维持组织水分和生长至关重要。本研究结合高分辨率液流和树干直径变化测量数据，在VPDrought实验平台（Pfynwald研究站点）的成熟欧洲赤松（Pinus sylvestris）中量化了储水利用和复水动态，其中降雨输入和VPD被独立操控。研究人员分析了2024年生长季内这些通量与VPD和土壤水势（ψsoil）的关系。结果表明，随着干旱加剧，树干内部储水对日蒸腾作用的相对贡献增加，从充足水分条件下的约10%上升至干旱条件下的最高55%，这主要是由于蒸腾作用减弱而储水利用得以维持所致。值得注意的是，在轻度土壤干旱条件下，高夜间VPD显著限制了夜间组织复水通量。总体而言，这一新颖框架突显了树干储水在干旱期间调节水势的动态作用，并证明了在评估树木水分利用策略时明确考虑时间尺度上树干储水动态的重要性。

一、研究背景与科学问题

近年来，气候变化导致大气蒸汽压亏缺（VPD）持续升高，同时土壤水分可利用性下降，这种热干旱事件将树木推向生理极限并引发死亡。在欧洲，分布广泛且具有重要经济价值的先锋树种欧洲赤松（Pinus sylvestris）正日益面临干旱胁迫，死亡率显著上升。维持组织水分对光合作用、膨压维持、代谢、物质运输、生长和繁殖至关重要，因此理解树木如何在干旱进程中保持水分平衡成为关键课题。

然而，当前研究存在以下不足：首先，树木水分利用策略多从“水汇”视角出发，聚焦于气孔导度和蒸腾作用，忽略了上游过程如根系吸水、木质部输水和内部储水的整合效应；其次，传统水力模型常将储水视为静态属性，但储水利用和复水实际上是高度动态的过程，会随干旱条件发生显著变化；第三，大气干旱（高VPD）与土壤干旱（低ψ_soil）通常具有共线性，难以独立区分各自对树木水分关系的影响。为此，研究人员依托VPDrought实验平台，通过独立操控VPD和降雨输入，旨在揭示这两种干旱类型如何分别影响欧洲赤松的树干储水利用、日间蒸腾和夜间复水动态。

二、关键技术方法

研究人员在瑞士Pfynwald研究站点的成熟欧洲赤松林中开展实验，共设置5种处理（各3个重复）：对照、灌溉（+100%年均降水）、灌溉+VPD降低（~25% VPD降幅）、遮雨棚（-50%降水）、遮雨棚+VPD降低。每处理选取9棵目标树，共计45棵，每棵树配备点式树干直径变化记录仪（ZN12-T-WP）和热脉冲速度液流传感器（IX-SF30）。液流数据采用热比率法计算，并结合径向剖面校正升级至整树尺度；树干直径变化数据通过零生长概念分解出树木水分亏缺（TWD）组分。环境监测包括冠层空气温度、相对湿度、太阳辐射和不同深度土壤水势。数据分析采用线性混合效应模型、广义加性混合模型等统计方法。

三、研究结果

H1：储水-蒸腾分数（φ_d）的时间动态

随着2024年8月土壤水分严重降低（ψ_soil≈-1000 kPa），非灌溉处理（对照、遮雨棚、遮雨棚+VPD降低）的储水对日蒸腾的贡献比例（φ_d）显著上升，从湿润条件下的约10%增至干旱峰值时的最高55%。线性混合效应模型（边际R2=0.60）表明，干旱时期对φ_d有显著影响（p<0.0001），灌溉处理显著降低了φ_d（p<0.0001），尤其在干旱期更为明显，而VPD降低处理未改变φ_d的贡献（p=0.2313）。进一步分析显示，φ_d的增加主要由蒸腾量（T_d）的大幅下降驱动，而非储水利用量（S_d）的绝对增加，后者维持在约0.5 kg d?1水平后随干旱加深而下降。

H2：储水组织复水（R_d）对环境条件的响应

通过广义加性混合模型分析归一化日复水量（R_d/R_d,max）与平均日ψ_soil和最大日VPD的关系，发现两者均对复水有显著非线性影响（k=24，edf=19.41，F=51.32，p<0.0001，模型R2=0.2）。在低VPD（<1 kPa）条件下，由于蒸腾需求低、储水消耗少，R_d/R_d,max较低；随着VPD升至1-2 kPa区间，复水迅速增强；但当VPD超过约2 kPa阈值后，即使土壤尚属湿润（ψ_soil>-200 kPa），复水也开始受限。在土壤干旱（ψ_soil=-1000 kPa）条件下，VPD对复水的抑制效应更加显著。当用夜间VPD替代最大日VPD进行分析时，拟合效果较弱（R2=0.13），表明白天高VPD对后续夜间复水的限制可能通过延长储水消耗时间和增加下游电容器的水分需求来实现。

H3：夜间木质部入流（F_{stem, night}）对土壤和大气干旱的响应

线性混合效应模型显示，夜间木质部入流（F_{stem, night}）对平均夜间VPD和平均日ψ_soil均有显著响应（所有参数及交互项p<0.001，边际R2=0.12，条件R2=0.77）。在湿润土壤（ψ_soil=-100 kPa）条件下，F_{stem, night}随夜间VPD升高而增加，约在1 kPa处趋于稳定；但在干旱土壤（ψ_soil=-1000 kPa）条件下，这一增加趋势消失。ψ_soil对F_{stem, night}呈显著正效应，即土壤越干旱（ψ_soil越负），夜间入流越低。用最大日VPD替换夜间VPD也能获得相近的解释力（边际R2=0.11），表明白天高蒸腾需求同样可预测夜间复水受限。

四、讨论与结论

本研究表明，储水对日蒸腾的相对贡献并非静态水力性状，而是随干旱进程动态变化的。欧洲赤松作为节水型物种，在干旱期间通过严格的气孔控制降低蒸腾，同时维持储水利用，使储水占比从10%升至55%，储水充当了关键的水力备份。这与以往认为储水在干旱中快速耗竭的观点形成对比，凸显了储水动态在评估树木抗旱策略中的重要性。

关于复水限制，研究发现当日最大VPD超过约2 kPa阈值后，即使土壤尚未严重干旱，夜间复水也会受到抑制。这表明大气干旱可通过延长日间储水消耗或分流水分至下游电容器（如枝条和叶片）的方式，独立于土壤干旱传导至生长限制过程。夜间木质部入流对土壤干旱高度敏感，且与夜间VPD的交互效应显著，进一步证实了土壤水分供应是决定复水效率的关键因素。

综合来看，本研究提出的结合液流和树干直径变化的高分辨率框架，能够原位量化上游水分通量，揭示了树干储水在干旱期间缓冲水势动态的重要作用。研究强调，在评估树木水分利用策略时，必须明确考虑时间尺度上的储水动态，这对于预测未来气候变暖背景下树木的生长和存活具有重要意义。