长期接触重金属会引发线粒体的重组和代谢程序的重新编程，从而提高野生树麻雀精子的运动速度

《Journal of Hazardous Materials》：Chronic heavy metal exposure drives mitochondrial remodeling and metabolic reprogramming to enhance sperm velocity in wild tree sparrows

　　

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  长期接触重金属可提高野生树麻雀的精子速度。
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  TFAM和BNIP3的上调可改善精子的线粒体数量和质量。
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  优化的线粒体与增加的总ATP含量相关。
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  从糖酵解向氧化磷酸化（OXPHOS）的转变与精子速度的提高有关。

引言

环境中的重金属污染对野生动物的生殖健康构成了普遍威胁。接触镉（Cd）、铅（Pb）和铜（Cu）会损害精子的生成过程，破坏睾丸结构，并降低精子质量[1],[2]。镉通过氧化还原失衡破坏生殖干细胞的功能[3]，而铜在鸟类模型中会引起线粒体氧化应激[4]。在自由生活的种群中，长期接触重金属会改变精子的尺寸和速度，但其背后的机制仍不甚明了[5],[6]。

精子速度是决定雄性生殖成功的关键因素。鞭毛长度、中段体积和线粒体负荷可能与游动速度呈正相关，尤其是在精子竞争激烈的雀形目鸟类中[7],[8]。这些关系表明，精子速度本质上是能量依赖的，依赖于充足的ATP供应。在大多数精子中，ATP是通过糖酵解和氧化磷酸化（OXPHOS）产生的；OXPHOS是维持高速运动的主要能量来源[9]，但在雀形目鸟类中的贡献仍不清楚[10],[11]。线粒体还控制着活性氧（ROS）的生成、钙的稳态和细胞凋亡；因此，线粒体膜电位（ΔΨm）对于维持精子功能至关重要[12],[13]。

树麻雀（Passer montanus）分布广泛，对环境扰动非常敏感，是极好的生物监测模型。几十年的工业污染使得中国甘肃省的白银（BY）种群成为研究长期金属压力下生殖反应的宝贵对象，而相对未受污染的刘家峡（LJX）种群则作为对照[14],[15]。先前的研究显示，尽管BY种群的睾丸凋亡显著增加，但这些鸟类的精子鞭毛更长，异常率更低，精子速度明显更快[16],[17]。转录组分析进一步发现了BY种群睾丸中与线粒体相关的基因表达差异，包括ATF3（一种调节线粒体稳态和自噬的转录因子）的下调[18],[19],[20]，这表明在重金属压力下线粒体质量控制发生了改变。基因组证据还表明，PIM1（pim-1原癌基因）基因的重复可能导致该种群精子特征的快速进化[20],[21]，但这些分子变化与精子表型的下游分子途径仍不清楚。

在这项研究中，我们结合了生理评估、线粒体表型分析、蛋白质组学和靶向能量代谢组学，以阐明长期重金属压力如何重塑线粒体功能和能量代谢，从而维持较高的精子速度。这项工作旨在为理解面对严重环境污染的野生动物的生殖系统中的线粒体和代谢可塑性建立框架。

章节片段

研究区域和采样

所有动物实验均获得了兰州大学动物伦理委员会的批准（批准号EAF2023006）。在繁殖季节（4月至7月），我们在中国甘肃省的BY（104°23′E, 36°26′N，历史上受到重金属污染）和LJX（103°15′E, 35°56′N，参考区域）捕获了成年雄性树麻雀（图1）。尽管不同野外站点之间存在一定的环境差异，但两个种群的栖息地条件和饮食基本相似（表S1）。

重金属积累与精子速度的提升

BY种群的雄性树麻雀的身体状况明显低于LJX种群（图S1A）。两组动物的生殖器官指标没有显著差异（图S1B-F）。BY种群的睾丸中镉（Cd）和铅（Pb）浓度显著升高（图2A）；在精液团块中，锌（Zn）、镉（Cd）和铅（Pb）的水平也显著高于LJX种群（图2B）。树麻雀具有功能性的血-睾丸屏障（BTB），因为睾丸中的金属浓度始终低于其他组织。

讨论

环境毒理学的主流观点认为，重金属暴露通过氧化损伤、内分泌紊乱和线粒体功能障碍损害雄性生殖功能[1],[2]。然而，我们在BY树麻雀中的研究结果却有所不同：尽管睾丸中的重金属积累增加、身体状况下降以及睾丸中的SOD活性受到抑制，这些鸟类的精子速度却显著提高，ATP输出也更多。

结论

在长期的环境重金属压力下，来自污染地区的雄性树麻雀尽管身体状况下降且睾丸中的金属积累增加，但其精子速度显著提高。更重要的是，精子速度的提升是由全身性的线粒体和代谢重塑所支持的。在精子生成过程中，TFAM和BNIP3的协调上调促进了线粒体的生成和质量控制，从而产生了成熟的精子。

环境影响

本研究证明，长期的环境重金属污染可以驱动自由生活鸟类的雄性生殖系统发生系统性的线粒体和代谢重塑，从而提高精子速度，尽管存在显著的生理代价。这些发现挑战了污染物暴露必然抑制生殖性能的假设，并强调了在评估生态风险时需要考虑压力引起的功能重组。

CRediT作者贡献声明

张明：撰写——原始草稿、可视化、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念构建。苗玉泉：调查、正式分析、数据管理。苏瑞：调查。沈悦：方法论。张文雅：方法论、概念构建、撰写——审稿与编辑。张英梅：资金获取、项目管理、资源协调、撰写——审稿与编辑。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了甘肃省优秀博士生基金会（编号：24JRRA49）和国家自然科学基金（批准号：32370508）的支持。我们还要感谢兰州大学生命科学学院的核心设施和超级计算中心的支持。

意义声明

本研究表明，长期的环境重金属污染可以驱动自由生活鸟类的雄性生殖系统发生系统性的线粒体和代谢重塑，从而提高精子速度。

Ming Zhang|Yuquan Miao|Rui Su|Yue Shen|Wenya Zhang|Yingmei Zhang