尘埃中的微生物：干旱土壤微生物组的生态学

《Journal of Arid Environments》：Microbes in the dust: The ecology of arid soil microbiomes

　　

## 摘要

旱地目前覆盖约45%的地球陆地表面，并在气候变化影响下持续扩张，然而栖息于这些广阔区域的微生物群落仍未能充分整合进生态系统模型。本综述综合了当前关于干旱土壤微生物组的研究知识，揭示了这些土壤中蕴含着多样且具有重要功能的微生物群落。水分可利用性作为主要的环境过滤器，在水文脉冲触发土壤"生物反应器"效应期间，驱动群落结构和生物地球化学活动的快速变化。次级土壤环境过滤器——低有机碳、高pH值、盐分及紫外线辐射——进一步细化群落组成，筛选出具有复杂生存策略的专性类群，包括休眠、相容性溶质合成、孢子形成、抗紫外色素化及生物膜形成。这些微生物通过参与碳氮循环、土壤稳定以及与菌根真菌和促生细菌的互作来促进植物生产力。然而，这些系统面临气候变化——扰乱脉冲动力学——以及土地利用强化导致脆弱生物结皮退化的巨大压力。扬起的尘土作为微生物扩散的载体，可将潜在病原体跨大陆传输。关键知识缺口包括缺乏长期原位研究、土壤病毒作用研究不足，以及微生物过程在全球气候模型中的整合程度低。理解这些"尘中微生物"对于预测不断扩张的旱地命运以及制定管理和恢复策略至关重要。

## 引言

旱地——包括超干旱、干旱、半干旱和干半湿润地区——估计覆盖约45%的地球陆地表面，相比早期估计增加了近700万平方公里（Pr?v?lie, 2016; Pr?v?lie et al., 2019），尽管其精确范围取决于干旱指数（AI）的定义和所用数据集（AI < 0.65 vs. 替代阈值）。亚洲和非洲各含有约2300万平方公里的旱地，承载大量对环境胁迫敏感的人口（Pr?v?lie, 2016; Pr?v?lie et al., 2019）。自20世纪50年代以来，旱地已扩张约3.7%，其中最快速的变化发生在最近的四十年间，主要由温室气体排放和气候变暖驱动（Feng and Fu, 2013; Li et al., 2019a; Yaning et al., 2022）。区域模式呈异质性：亚洲旱地总体趋于湿润，而美洲和非洲则经历了增湿和干化两种趋势，受厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）、太平洋年代际涛动（PDO）和南方环状模（SAM）等大规模大气振荡的调制（Fogt et al., 2011; Huang et al., 2017; Li et al., 2019a; Feng et al., 2022）。气候模型预测旱地将持续扩张，在高排放情景下，到2100年旱地可能覆盖全球陆地面积的50%（Feng and Fu, 2013; Yaning et al., 2022）。然而，这些预测存在相当大的不确定性，尤其涉及区域降水格局和植被反馈。干旱指数定义为降水量除以潜在蒸散量（PET），是衡量干旱的关键指标，由于变暖导致PET增加已成为当前干旱趋势的主要驱动力（Kimura and Moriyama, 2024; Pan et al., 2021）。因此，旱地的扩张是一种具有深远生态和社会经济影响——尤其是对土地退化及水资源短缺十分严峻的发展中地区——的全球性现象（Pr?v?lie, 2016; Feng et al., 2022; Yaning et al., 2022）。尽管已有若干优秀的综述涉及旱地微生物生态学的若干方面——包括微生物多样性格局（Vásquez-Dean et al., 2020）、水分获取策略（Cowan et al., 2023）及气候变化影响（Coleine et al., 2024; Islam et al., 2026）——但尚无综述将环境过滤、微生物生存策略、生物地球化学功能及生态系统脆弱性整合为一个统一的从分子机制到景观尺度过程的综合性概念框架。现有框架通常将水分限制视为二元阈值（湿 vs. 干）或单一梯度，未充分考虑环境过滤器的层次性及其交互作用。我们的层次过滤器框架在以下方面超越了这些方法：（i）区分主控（水分）与次级（土壤理化）控制因子并显式模拟其交互作用；（ii）将时间动力学（脉冲-储备范式）作为过滤过程的固有组成部分纳入框架；（iii）将过滤器效应与特定微生物性状及生态系统产出相联系。因此，该框架为干旱土壤中群落的组建与功能提供了更具机制性的理解。本综述通过以下三项独特贡献填补了这一空白：（i）一个区分主控（水分）与次级（土壤理化）控制因子并显式模拟其交互作用的层次过滤器框架；（ii）对"微生物种子库"、群体感应及社会网络动力学作为协同生存策略的整合论述；（iii）对尘埃作为栖息地与扩散载体的综合评估，将本地群落动力学与全球微生物连通性相联系。尽管旱地表面看起来不适宜生存——以低水分可利用性、营养贫瘠和高温度变异性为特征——但这些区域蕴含着充满生机、多样且功能至关重要的微生物群落（Hernández-álvarez et al., 2022; Li et al., 2022a; Bao et al., 2025b; Fazal et al., 2025; Etesami et al., 2026）。这一"隐藏的生态系统"存在于尘埃之中，挑战了关于生命极限和极端胁迫下生态系统过程韧性的假设。那些肉眼看似贫瘠的土壤中含有复杂的营养网，微生物丰度可达每克数百万个细胞，多样性水平可与更湿润环境相比拟（Vásquez-Dean et al., 2020; Etesami, 2025）。理解这些微生物群落如何在持续的环境变化中维持并发挥作用，对于预测旱地生态系统的命运至关重要。

干旱土壤微生物组的生态学由三个相互关联的特征所定义。第一，这些群落在生理、遗传和生活史层面表现出极端适应，使其能够耐受长期脱水、渗透胁迫和营养限制（Li et al., 2022a; Bao et al., 2025b; Fazal et al., 2025）。第二，微生物活动表现出显著的空间和时间异质性，"热点"（如根际、生物结皮和岩石下群落）和"热瞬间"（如降雨后脉冲）驱动了不成比例的生态系统过程份额（McClain et al., 2003; Frossard et al., 2015; Kuzyakov and Blagodatskaya, 2015a; Schulze-Makuch et al., 2021）。第三，尽管其生物量相对于其他生物群落较低，干旱土壤微生物组在全球生物地球化学循环中——特别是碳氮循环中——发挥着关键作用，同时对气候变化、土地退化和荒漠化高度脆弱（Ren et al., 2018; Zhang et al., 2024b; Araujo et al., 2025; Ma et al., 2025b）。理解旱地微生物生态学的紧迫性前所未有。IPCC第六次评估报告（2021-2023）强调旱地是对气候变化最为脆弱的生物群落之一，预计其升温幅度将超过全球平均水平，降水格局变得日益不可预测。与此同时，近期的全球综合分析（Maestre et al., 2015; Delgado-Baquerizo et al., 2018, 2020）揭示了干旱驱动微生物多样性与功能下降的一致模式，但支撑这些模式的机制及其对生态系统服务的影响仍有待解决。旱地正在扩张，支撑着超过20亿人口，预计将遭受气候变化最严重的影响（Huang et al., 2017）。然而，正如近期多项综合研究所指出的，微生物对生态系统过程贡献的定量数据仍然稀少，标准化监测网络缺失，微生物过程在全球气候和生态系统模型中的整合程度很低（Abdullahi et al., 2024; Coleine et al., 2024; Islam et al., 2026）。旱地扩张、分子技术进步与实证数据积累三者交汇，使2026年成为综合环境过滤、微生物适应与生态系统功能于统一框架之中的全面综合研究的有利时机。干旱土壤微生物学的研究经历了不同的发展阶段。早期培养法研究（1960s–1980s）确立了沙漠微生物的存在与多样性，Blank and Cameron（1966）和Skujins（1984）的先驱工作记录了旱地土壤中的微生物丰度与活性。20世纪90年代至2000年代的分子革命——借助DGGE、PLFA和16S rRNA基因测序——揭示培养法严重低估了多样性，且干旱土壤蕴藏着复杂的、此前未知的谱系（Vásquez-Dean et al., 2020）。高通量测序的兴起（2010s）改变了该领域，使得能够全面调查全球旱地的群落组成和功能潜力（Maestre et al., 2015; Delgado-Baquerizo et al., 2018, 2020）。最近，宏基因组学、宏转录组学和多组学方法开始揭示干旱土壤微生物组对环境变化的动态响应，以相当高的分辨率将基因表达与生态系统功能联系起来（Couvillion et al., 2023; León-Sobrino et al., 2024; Rodríguez et al., 2025）。本综述综合了这一快速演变领域的现状，在先前综合分析基础上构建，同时将近期分子进展整合为连贯的生态学框架。本综述综合当前关于干旱土壤微生物组生态学的知识，设定三个具体目标：（i）阐明使微生物在水分受限环境中生存并发挥功能的生理、遗传和生活史策略；（ii）探索微生物活动的空间和时间异质性，重点关注热点和热瞬间概念；（iii）评估干旱土壤微生物组对全球生物地球化学循环的贡献及其对环境变化的脆弱性。本综述面向土壤生态学家、气候科学家、土地管理者和恢复实践者，旨在提供关于微生物群落如何在旱地生态系统中发挥功能的整合性理解，以及这些知识如何为预测、管理和恢复提供信息。在本综述中，"尘埃"一词具有两个互补含义。第一，作为旱地土壤基质的隐喻——构成干旱土壤微生物组栖息基质的细颗粒矿物质和有机质颗粒。第二，作为字面意义上的载体——从退化土壤中被扬起、由风力在本地、区域和全球尺度上传输的气溶胶颗粒。这两个含义相互关联：栖息于干旱土壤的微生物群落是尘埃携带微生物的源种群，而塑造土壤群落的选择压力（脱水、紫外线和营养限制）也筛选了在大气传输中存活的类群。我们区分以下四个组分：（i）源土壤（易侵蚀表层土壤）；（ii）气溶胶颗粒（新扬起的尘埃）；（iii）长距离传输的大气尘埃；（iv）沉降尘埃（沉降后）。这些组分的群落组成、环境选择、方法学及生态学含义存在根本差异。以下各节按顺序展开这些主题：首先考察塑造干旱微生物组的环境过滤器（第3节），然后是支持其存活的生存策略（第4节），其所驱动的生物地球化学功能（第5节），以及它们所面临的威胁与未来前景（第6节）。

## 章节片段

### 文献检索策略与范围

本综述是对干旱土壤微生物学同行评议文献的叙述性综合。鉴于该主题范围的广泛性和该领域方法学途径的多样性，采用正式荟萃分析的系统综述不可行；相反，我们旨在对主要主题、机制和知识缺口进行全面的、整合性的综合。我们强调这是一篇叙述性综述，而非系统综述；因此，未进行正式的偏倚风险评估。

### 水分作为主控环境过滤器

水分可利用性通常是干旱土壤中微生物活动的主要决定因素，但相对于其他过滤器的优势地位会因土壤类型、气候和干扰历史而异。在某些系统中——特别是具有高盐度、极端pH值或强烈紫外线辐射的系统——这些次级过滤器施加的选择压力可能与水分可利用性相当甚至更强。脉冲-储备范式最初由Noy-Meir（1973）为植物生态学发展，后扩展至……

### 干旱极限处的生存策略

微生物在极端缺水、强烈太阳辐射和极端温度波动的干旱土壤条件下持续存活的 Capacity 代表了地球上有记录的生物适应中最显著的范例之一。本节探讨干旱土壤微生物学的核心"如何"问题——使微生物群落在干旱极限下维持功能潜力的一系列策略。从休眠与快速复苏到渗透保护剂的分子工具箱……

### 脉冲范式：干旱土壤中的生物地球化学热瞬间

干旱土壤中的生物地球化学循环以由水合事件触发的间歇性活动脉冲为特征，而非稳态过程（Austin et al., 2004; Schaeffer and Evans, 2005）（图3）。降雨使干燥土壤重新湿润，水合微生物细胞，恢复底物扩散，并在数分钟至数小时内激活休眠种群（León-Sobrino et al., 2024）。

这种"生物反应器效应"推动了碳和氮的快速矿化，伴随着土壤呼吸和养分通量的变化。

干旱土壤微生物组的脆弱性
前文已阐明，干旱土壤微生物组并非极端环境中的被动居民，而是功能整合的活跃群落，驱动生物地球化学循环、稳定土壤并支持生态系统生产力。其存续取决于环境筛选、适应策略与生态互作之间的微妙平衡——这种平衡经过演化时间的锤炼，与旱地系统的典型脉冲式动态相匹配。

综合论述：活化的尘埃
干旱土壤微生物组通过休眠、渗透保护物质合成、孢子形成、色素合成和生物膜形成等机制，高度适应极端环境条件。这些适应机制使微生物在水分限制下能够存续并发挥功能，并支撑干旱土壤微生物组在碳氮循环、土壤稳定化和植物生产力方面的贡献。由此得出三点结论。第一，干旱土壤微生物组具有高度……

CRediT作者贡献声明
Hassan Etesami：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿。Umarov Otabek：撰写——初稿。Shohnazar To'xtayev：撰写——初稿。Sojida Rakhmonova：撰写——初稿。Muqaddas Sobirova：撰写——初稿。Vohidjon Akramov：撰写——初稿。

利益冲突声明
作者声明不存在已知的竞争性财务利益或个人关系，这些因素可能被认为影响本文所报告的工作。

Hassan Etesami | Umarov Otabek | Shohnazar To'xtayev | Sojida Rakhmonova | Muqaddas Sobirova | Vohidjon Akramov
德黑兰大学土壤科学系，伊朗德黑兰